具有增强的杂种优势的ALS-抑制剂除草剂耐受性甜菜杂种的制作方法

本发明涉及除草剂耐受性甜菜植物，例如als抑制剂除草剂耐受性甜菜植物，特别是糖用甜菜植物或饲料用甜菜植物，以及通过向这些植物施用als抑制剂除草剂来控制甜菜植物生长区中不需要的植物的方法。具体地，本发明涉及包含纯合形式的除草剂耐受性als等位基因的杂交甜菜植物，其中所述除草剂耐受性als等位基因已经从同一供体植物渗入到亲本植物中，并且其中所述杂交植物表现出减少的连锁累赘和/或近交衰退。

背景技术：

1、甜菜的栽培形式(如ford-lloyd(2005)sources of genetic variation，genusbeta.in：biancardi e，campbell lg，skaracis gn，de biaggi m(eds)genetics andbreeding of sugar beet.science publishers，enfield(nh)，usa，pp 25-33所定义的)是温带和亚热带地区的重要农作物。例如，世界糖产量的约20％是用糖用甜菜生产的。由于甜菜幼苗和幼株在其生命的前6-8周内容易受到快速生长的杂草引起的强烈竞争，从而在竞争中胜过幼农作物，因此在这些作物区域必须采取可靠的杂草控制措施。

2、除草剂是控制培养甜菜中杂草的便利工具。用于此目的的产品，如芬美地平、去甲地平和苯甲嗪，可以抑制甜菜田杂草的生长，而不损害作物。然而，在不利的环境条件下，这些产品的功效仍有改进的空间，特别是当有毒杂草如藜、反枝苋、空心菜和/或三叶草等有毒杂草长时间发芽时。

3、als抑制剂除草剂因其在中等施用率下的有效性和对动物的相对无毒性而广泛用于现代农业。通过抑制als活性，这些除草剂家族可防止敏感植物(包括许多杂草物种)的进一步生长和发育。为了提供具有充分控制杂草可能需要的对甚至高浓度的als抑制剂除草剂的增加的耐受性的植物，已经开发出另外的als-抑制性除草剂抗性育种品系和作物植物品种，以及用于生产的方法和组合物，和als抑制除草剂的抗性育种品系和品种。

4、这些als抑制剂除草剂抑制酶“乙酰羟酸合酶”(ahas)，也称为“乙酰乳酸合酶”(als[ec 4.1.3.18])。als是属于als抑制剂除草剂类别的五种结构不同的除草剂家族的作用位点，如(a)磺酰脲类除草剂(beyer e.m et al.(1988)，sulfonylureas inherbicides：chemistry，degradation，and mode of action；marcel dekker，new york，1988，117-189)，(b)磺酰氨基羰基三唑啉酮除草剂(pontzen，r.，pflanz.-nachrichtenbayer，2002，55，37-52)，(c)咪唑啉酮除草剂(shaner，d.l.，et al.，plant physiol.，1984，76，545-546；shaner，d.l.，and o’connor，s.l.(eds.)the imidazolinoneherbicides，crc press，boca raton，fl，1991)，(d)三唑并嘧啶除草剂(kleschick，w.a.etal.，agric.food chem.，1992，40，1083-1085)，和(e)嘧啶基(硫代)苯甲酸酯除草剂(shimizu，t.j.，pestic.sci.，1997，22，245-256；shimizu，t.et al.，acetolactatesyntehase inhibitors in herbicide classes in development，p.，wakabayashi，k.，hirai，k.，(eds.)，springer verlag，berlin，2002，1-41)。

5、als涉及两个丙酮酸分子向乙酰乳酸分子和二氧化碳的转化。该反应使用胸腺嘧啶焦磷酸来连接两个丙酮酸分子。该反应的所得产物乙酰乳酸最终变成缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸(singh(1999)″biosynthesis of valine，leucine and isoleucine″，in plantamino acids，singh，b.k.，ed.，marcel dekker inc.new york，new york，pp.227-247)。

6、als抑制剂中断植物中缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的生物合成。其结果是各个氨基酸库立即耗尽，导致蛋白质生物合成停止，导致植物生长停止，最终植物死亡，或者至少被损坏。

7、als基因特定位点处的单碱基对取代可导致或多或少具有抗性的als酶变体，其表现出不同水平的对als抑制剂除草剂的抑制作用。因此，包含突变als等位基因的植物表现出对als抑制剂除草剂的不同水平的耐受性，这取决于als抑制剂除草剂的化学结构和als基因中点突变的位点。

8、wo2012049268a1描述了在甜菜中鉴定和分离als变体等位基因，其包含内源als基因的核苷酸位置1705-1707处的密码子的取代，从而编码包含氨基酸569位的亮氨酸而不是天然存在的色氨酸的als多肽(下文也称为bvals_w569l基因或等位基因)。包含该等位基因的甜菜植物表现出对各种als抑制剂除草剂的强且农艺学相关的耐受性，也如wo2012049266a1中所述。

9、商业甜菜种子，特别是糖用甜菜种子或饲料用甜菜种子，作为通过杂交(近交)遗传组成不同的亲本植物并收获所得种子而获得的杂交种子出售。从这种杂交种子长出的植物比各自的亲本植物更有活力并且产量更高，这种现象称为杂种优势。杂种优势是由于基因组中高度的杂合性，即同源染色体中的许多基因座上存在不同的等位基因。为了优化杂种优势效应，亲本植物选自不同的所谓杂种优势池或群体，即遗传上彼此不同的种质群体。

10、对于最佳的als抑制剂除草剂耐受性，优选地赋予als抑制剂除草剂耐受性的等位基因纯合地存在于甜菜植物中，即二倍体甜菜的每条染色体5包含除草剂耐受性als基因，例如bvals_w569l等位基因。

11、为了在杂交甜菜植物中实现除草剂耐受性als基因例如bvals_w569l等位基因的纯合性，每个亲本植物需要包含至少一个拷贝的除草剂耐受性als基因，并且为了最佳的杂交种子生产，每个亲本植物优选地还包含纯合形式的除草剂耐受性als基因。

12、包含除草剂耐受性als等位基因的非转基因甜菜植物的分离是随机且资源密集的过程。因此，一旦鉴定出包含这种突变体als等位基因的初始甜菜植物，就将该植物用作供体植物以将除草剂耐受性等位基因渗入到杂种优势池中，而不是在每个杂种优势池中重复突变体als等位基因的选择过程。在甜菜中，als基因位于染色体5上，靠近端粒。因此，除草剂耐受性als等位基因的渗入导致将来自供体植物的与除草剂耐受性als等位基因连接的染色体5的大片段同时引入到每个杂种优势池中。在产生纯合杂交植物时，其每条染色体5将因此含有相同供体植物的染色体5的大片段，其至少大部分是相同的，导致较低的杂种优势。这种现象在育种中被称为近交或近交衰退。

13、此外，als突变等位基因的选择需要适合体外细胞培养的甜菜基因型，如例如，在wo2012049268a1中描述。这种适合细胞培养的基因型不是(优良)基因型，其在不同地区具有商业相关性，并且通常包含渗入的大染色体5片段中存在的不利等位基因。这种现象在育种中被称为连锁累赘。

14、因此，仍然需要包含als除草剂耐受性等位基因(例如bvals_w569l)的甜菜植物，例如糖用甜菜植物或饲用甜菜植物，其可以组合产生具有增加的杂种优势的改良的非转基因杂交甜菜植物，尤其表现为增加的产量(例如增加的糖产量)，同时保持最佳的和农艺相关的als除草剂耐受性。该问题的解决如下文说明书、附图和权利要求书中所述。

技术实现思路

1、在第一方面，本发明提供了一种甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物或种子的染色体5上，编码als蛋白的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因包含569位的亮氨酸，所述甜菜杂交植物或种子可通过使来自不同杂种优势池的两个亲本甜菜植物杂交获得，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因从相同的als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入，其特征在于从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入且位于所述亲本植物的所述als抑制剂耐受性内源als基因等位基因的上游和/或下游的染色体5的染色体区域足够小，以避免或减少所述甜菜杂交植物的近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量。优选地，在一个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m3(包含seq id no.3的核苷酸序列)、标志物m4(包含seq id no.4的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seqid no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)；在另一亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq idno.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq idno.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seqid no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)。在一个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb43837或ncimb 43838的一种或多种种子中存在的，在另一亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq idno.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq idno.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seqid no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)。在两个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的一种或多种种子中存在的。

2、在本发明的另一方面，本发明提供了2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的种子，或由此种子衍生或生长出的植物。

3、在本发明的另一方面，提供了一种dna分子，其由甜菜als抑制剂除草剂耐受植物的染色体5的染色体区域组成，其包含als-除草剂耐受性内源als基因，其参考种子已被保藏为ncimb 41705，其位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1、标志物m2、标志物m3、标志物m11、和标志物m15、标志物m14、标志物m4和标志物m5，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m10、标志物m9、标志物m8、标志物m7、标志物13、标志物17、标志物16、标志物m6和标志物m12。优选地，甜菜als抑制剂除草剂耐受性植物的染色体5的染色体区域对应于如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的种子中存在的。

4、在本发明的另一方面，提供了一种甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含在一条或两条染色体5上的内源的如本文所述的dna分子。

5、本发明还提供了本文所述的杂交甜菜植物的用途，其用于生产糖、乙醇、沼气、甜菜碱和/或尿苷或用于生产动物饲料。

6、本发明还提供了一种方法，其用于鉴定从als-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，或用于鉴定/选择包含所述染色体5的基因组片段的甜菜植物，其包括以下步骤：通过表型或标志物辅助方法鉴定所述植物中als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的存在；和鉴定染色体间隔上至少一个等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)，标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq idno.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)；和任选地选择als抑制剂耐受性甜菜植物，其中所述植物表现出减少的近交衰退和/或增加的杂种优势和/或增加的糖产量或生物量产量。

7、可以使用选自如下的一种或多种标志物在(优良)甜菜植物中鉴定至少一个等位基因/核苷酸的存在：标志物m1(seq id no.1)、标志物m2(seq id no.2)、标志物m3(seq idno.3)、标志物m4(seq id no.4)、标志物m5(seq id no.5)、标志物m6(seq id no.6)、标志物m7(seq id no.7)、标志物m8(seq id no.8)、标志物m9(seq id no.9)、标志物m10(seqid no.10)、标志物m11(seq id no.11)、标志物m12(seq id no.12)、标志物m13(seq idno.13)、标志物m14(seq id no.19)、标志物m15(seq id no.20)、标志物m16(seq idno.21)和标志物m17(seq id no.22)。或者，一种方法，其用于鉴定从als-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，其包括以下步骤：鉴定染色体间隔上至少一个第一等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为选自以下的标志物：标志物m1(包含seqid no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seqid no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，以及侧翼为als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，和鉴定染色体间隔上至少一个第二等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为als除草剂耐受性内源als基因等位基因，以及侧翼为选自以下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq idno.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seqid no.7的核苷酸序列)，标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seqid no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)。优选地，至少一个第一等位基因/核苷酸的存在通过如下一种或多种标志物来鉴定：标志物m1(seq idno.1)、标志物m2(seq id no.2)、标志物m3(seq id no.3)、标志物m4(seq id no.4)、标志物m5(seq id no.5)、标志物m11(seq id no.11)、标志物m14(seq id no.19)、标志物m15(seq id no.20)、以及至少一个第二等位基因/核苷酸通过选自如下的标志物来鉴定：标志物m10(seq id no.10)、标志物m9(seq id no.9)、标志物m8(seq id no.8)、标志物m7(seqid no.7)、标志物m13(seq id no.13)、标志物m17(seq id no.22)、标志物m16(seq idno.21)和标志物m6(seq id no.6)。

8、本发明还提供本文所述的标志物，即包含如下任一的核苷酸序列的dna分子：seqid no.1、seq id no.2、seq id no.3、seq id no.4、seq id no.5、seq id no.6、seq idno.7、seq id no.8、seq id no.9、seq id no.10、seq id no.11、seq id no.12、seq idno.13、seq id no.19、seq id no.20、seq id no.21或seq id no.22。本发明还涵盖所述标志物用于鉴定或选择的用途。

9、本发明另外提供了一种方法，其用于在als除草剂耐受性甜菜杂交植物中减少近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量产量，所述als除草剂耐受性甜菜杂交植物包含als除草剂耐受性内源als基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物的染色体5上，所述als除草剂耐受性内源als基因等位基因编码包含569位亮氨酸的als蛋白，所述方法包括使来自不同杂种优势池的两个亲本甜菜植物杂交，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述als除草剂耐受性内源als基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因从相同的als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入，其特征在于在一个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m3(包含seq id no.3的核苷酸序列)、标志物m4(包含seq id no.4的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seq idno.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seqid no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seqid no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seqid no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)；在另一亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seq idno.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seqid no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seqid no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seqid no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)。在一个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的一种或多种种子中存在的，在另一亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq idno.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seqid no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seqid no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)。在两个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的一种或多种种子中存在的。

10、本发明的另一方面提供一种或多种als抑制剂除草剂的用途，其用于控制甜菜种植区中不需要的植物，其中所述甜菜植物是本文所述的杂交甜菜植物。als抑制剂除草剂可与非als抑制剂除草剂(即显示出与抑制als酶[乙酰羟酸合酶；ec 2.2.1.6]d组除草剂)不同的作用模式的除草剂)组合施用，并且其中非als抑制剂除草剂选自：

11、氯草灵(chloridazon)、烯草酮(clethodim)、扫草灵(clodinafop)、炔草酯(clodinafop-propargyl)、二氯吡啶酸(clopyralid)、环草定(cycloxydim)、去甲草胺(desmedipham)、二甲酚草胺(dimethenamid)、精二甲酚草胺(dimethenamid-p)、乙氟草酯(ethofumesate)、恶唑禾草灵(fenoxaprop)、精恶唑禾草灵(fenoxaprop-p)、恶唑禾草灵-乙基(fenoxaprop-ethyl)、恶唑禾草灵-p-乙基(fenoxaprop-p-ethyl)、氟啶禾灵(fluazifop)、氟啶禾灵-p(fluazifop-p)、氟啶禾灵-丁基(fluazifop-butyl)、氟啶禾灵-p-丁基(fluazifop-p-butyl)、草铵膦(glufosinate)、草铵膦-铵(glufosinate-ammonium)、草铵膦-p(glufosinate-p)、草铵膦-p-铵(glufosinate-p-ammonium)、草铵膦-p-钠(glufosinate-p-sodium)、草甘膦(glyphosate)、草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)、吡氟氯草灵(haloxyfop)、吡氟氯草灵-p(haloxyfop-p)、吡氟氯草灵-乙氧基乙基(haloxyfop-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-p-乙氧基乙基(haloxyfop-p-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-甲基(haloxyfop-methyl)、吡氟氯草灵-p-甲基(haloxyfop-p-methyl)、环草定(lenacil)、苯嗪草酮(metamitron)、苯美地平(phenmedipham)、苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)、恶草酸(propaquizafop)、氯甲喹啉酸(quinmerac)、喹禾灵(quizalofop)、喹禾灵-乙基(quizalofop-ethyl)、喹禾灵-p(quizalofop-p)、喹禾灵-p-乙基(quizalofop-p-ethyl)、喹禾糠酯(quizalofop-p-tefuryl)、烯禾啶(sethoxydim)。

12、本发明还提供了一种控制甜菜植物种植区中不需要的植物的方法，其特征在于：(a)本文所述的甜菜植物的存在；(b)单独施用一种或多种als抑制剂除草剂或将一种或多种als抑制剂除草剂与一种或多种不属于als抑制剂除草剂类别的除草剂(非als抑制剂除草剂)组合施用，其中施用(b)中定义的相应除草剂可以(i)共同或同时发生，或(ii)在不同时间和/或以多个部分进行(顺序施用)，在出苗前施用随后在出苗后施用，或早期出苗后施用随后在中期或晚期出苗后施用。

13、本发明的实施方式反映在以下编号的段落中：

14、实施方式1.一种甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物或种子的染色体5上，所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因编码包含569位亮氨酸的als蛋白，所述甜菜杂交植物或种子可通过使(优选地来自不同杂种优势池的)两个亲本甜菜植物杂交获得，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因从相同的als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入，其特征在于从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入且位于所述亲本植物的所述als抑制剂耐受性内源als基因等位基因的上游和/或下游的染色体5的染色体区域足够小，以避免或减少所述甜菜杂交植物的近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量。

15、实施方式2.甜菜杂交植物或杂交种子或其部分，其中所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因编码als蛋白，其包含(i)与seq id no 18所示的序列具有至少80％、85％、或90％、至少91％、92％、93％、94％或95％、或至少96％、97％、98％、或99％同一性，其中对应于seq id no.18的569位氨基酸是亮氨酸而不是色氨酸，或(ii)seq id no：16的氨基酸。

16、实施方式3.实施方式1或实施方式2的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中als除草剂耐受性内源als基因等位基因包含(i)seq id no.15的核苷酸序列，或(ii)由于遗传密码而简并为(i)的核苷酸序列的核苷酸序列。

17、实施方式4.实施方式1-3中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中，在一个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1、标志物m2、标志物m3、标志物m4、标志物m5、标志物m11、标志物m14和标志物m15，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6、标志物m12、标志物m16、标志物m17、标志物m13、标志物m7、标志物m8、标志物m9和标志物m10；在另一亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1、标志物m2、标志物m3、标志物m4、标志物m5、标志物m11、标志物m14和标志物m15，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6、标志物m12、标志物m16、标志物m17、标志物m13、标志物m7、标志物m8、标志物m9和标志物m10。

18、实施方式5.实施方式1至4中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，或其部分，其中染色体5的从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并在染色体5之一上包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔：

19、a.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m1和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m6；

20、b.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m1和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m7；

21、c.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m1和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m8；

22、d.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m1和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m9；

23、e.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m1和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10；

24、f.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m2和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m6；

25、g.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m2和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m7；

26、h.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m2和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m8；

27、i.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m2和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m9；

28、j.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m2和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10；

29、k.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m3和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m6；

30、l.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m3和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m7；

31、m.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m3和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m8；

32、n.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m3和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m9；

33、o.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m3和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10；

34、p.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m4和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m6；

35、q.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m4和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m7；

36、r.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m4和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m8；

37、s.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m4和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m9；

38、t.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m4和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10；

39、u.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m6；

40、v.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m7；

41、w.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m8；

42、x.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m9；或

43、y.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10.

44、实施方式6.实施方式1至5中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，或其部分，其中染色体5的从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并在染色体5之一上包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔：

45、a.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m1和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m12；

46、b.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m1和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m13；

47、c.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m1和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10；

48、d.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m2和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m12；

49、e.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m2和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m13；

50、f.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m2和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10；

51、g.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m12；

52、h.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m13；

53、i.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10；

54、j.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m11和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m12；

55、k.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m11和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m13；或

56、l.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m11和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m10。

57、实施方式7.实施方式1至6中任一项的甜菜杂交植物或杂交种子，或其部分，其中染色体5的从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并在染色体5之一上包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔：

58、a.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m16；

59、b.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m5和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m17；

60、c.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m14和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m16；

61、d.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m14和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m17；

62、e.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m15和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m16；

63、f.在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为标志物m15和在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为标志物m17。

64、实施方式8.实施方式1至7中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含染色体5的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的所述染色体区域与源自亲本植物的相同。

65、实施方式9.实施方式1至7中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含染色体5的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔：

66、a.在两条所述染色体5的侧翼为标志物m1和标志物m10；

67、b.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物m1和标志物m9，和在另一染色体5上的侧翼为标志物m1和标志物m10；

68、c.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物m1和标志物m8，和在另一染色体5上的侧翼为标志物m1和标志物m10；

69、d.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物m2和标志物m8，和在另一染色体5上的侧翼为标志物m2和标志物m13；

70、e.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物m3和标志物m7，和在另一染色体5上的侧翼为标志物m11和标志物m13；

71、f.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物m4和标志物m7，和在另一染色体5上的侧翼为标志物m11和标志物m13；或

72、g.在所述染色体5之一上的侧翼为标志物m5和标志物m6，和在另一染色体5上的侧翼为标志物m5和标志物m12。

73、实施方式10.实施方式1至9中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中染色体5的从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在染色体5之一上的侧翼为标志物m4和标志物m7，和在另一染色体5上的侧翼为标志物m11和标志物m13。

74、实施方式11.实施方式1至9中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中染色体5的从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在染色体5之一上的侧翼为标志物m5和标志物m6，和在另一染色体5上的侧翼为标志物m5和标志物m12。

75、实施方式12.实施方式1至11中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中标志物包含在标志物的不同位置处的核苷酸，如亲本植物的染色体5的基因组区域中存在的。

76、实施方式13.实施方式1至12中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因编码包含569位亮氨酸的als蛋白。

77、实施方式14.实施方式1至12中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因包含标志物mals。

78、实施方式15.实施方式1至14中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其包含核苷酸序列，其与seq id no.15的核苷酸序列具有至少90％序列同一性或编码与seqid no.16的核苷酸序列具有至少90％序列同一性的氨基酸序列。

79、实施方式16.实施方式1至15中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物是甜菜als抑制剂除草剂耐受植物参考种子，其被保藏为ncimb 41705。

80、实施方式17.实施方式1至16中任一项的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其糖产量为包含纯合状态的染色体5上的所述als编码基因的野生型等位基因的同基因甜菜杂交植物的糖产量的至少80％、至少85％、至少90％、至少91％、至少92％、至少93％、至少94％、至少95％、至少96％、至少97％、至少98％、至少99％、或等于或大于包含纯合状态的染色体5上的所述als编码基因的野生型等位基因的同基因甜菜杂交植物的糖产量。

81、实施方式18.实施方式1的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其中染色体5的从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体区域是如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的一种或多种种子中存在的染色体区域。

82、实施方式19.实施方式1的甜菜杂交植物、或杂交种子、或其部分，其由2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的种子衍生或生长出。

83、实施方式20.一种dna分子，其由甜菜als抑制剂除草剂耐受植物的染色体5的染色体区域组成，其包含als-除草剂耐受性内源als基因，其参考种子已被保藏为ncimb 41705，其(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1、标志物m2、标志物m3、标志物m4、标志物m11、标志物m5、标志物m14和标志物m15，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6、标志物m7、标志物m8、标志物m9和标志物m10、标志物m12、标志物m13、标志物m16和标志物m17。

84、实施方式21.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔的侧翼为：

85、a.标志物m1和m6；

86、b.标志物m1和m7；

87、c.标志物m1和m8；

88、d.标志物m1和m9；

89、e.标志物m1和m10；

90、f.标志物m2和m6；

91、g.标志物m2和m7；

92、h.标志物m2和m8；

93、i.标志物m2和m9；

94、j.标志物m2和m10；

95、k.标志物m3和m6；

96、l.标志物m3和m7；

97、m.标志物m3和m8；

98、n.标志物m3和m9；

99、o.标志物m3和m10；

100、p.标志物m4和m6；

101、q.标志物m4和m7；

102、r.标志物m4和m8；

103、s.标志物m4和m9；

104、t.标志物m4和m10；

105、u.标志物m5和m6；

106、v.标志物m5和m7；

107、w.标志物m5和m8；

108、x.标志物m5和m9；

109、y.标志物m5和m10.

110、z.标志物m1和m12；

111、aa.标志物m1和m13；

112、bb.标志物m1和m10；

113、cc.标志物m2和m12；

114、dd.标志物m2和m13；

115、ee.标志物m2和m10；

116、ff.标志物m5和m12；

117、gg.标志物m5和m13；

118、hh.标志物m5和m10；

119、ii.标志物m11和m12；

120、jj.标志物m11和m13；

121、kk.标志物m11和m10；

122、ll.标志物m5和m16；

123、mm.标志物m5和m17；

124、nn.标志物m14和m16；

125、oo.标志物m14和m17；

126、pp.标志物m15和m16；或

127、qq.标志物m15和m17。

128、实施方式22.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物m5和m6的染色体间隔上。

129、实施方式23.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物m4和m7的染色体间隔上。

130、实施方式24.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物m5和m12的染色体间隔上。

131、实施方式25.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物m11和m13的染色体间隔上。

132、实施方式26.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物m5和m16的染色体间隔上。

133、实施方式27.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物m14和m17的染色体间隔上。

134、实施方式28.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于侧翼为标志物m15和m17的染色体间隔上。

135、实施方式29.实施方式20的dna分子，其中所述染色体区域(仅仅或独有地)位于染色体间隔上，所述染色体间隔如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb43836，ncimb 43837或ncimb 43838的一种或多种种子中存在的。

136、实施方式30.一种甜菜植物或种子，其在染色体5上内源地包含实施方式20至29中任一项的dna分子。

137、实施方式31.一种甜菜植物，其在两条染色体5上内源地包含实施方式20至29中任一项的dna分子。

138、实施方式32.一种产生杂交甜菜种子的方法，其包括将实施方式30或31的甜菜植物与另一实施方式30或31的甜菜植物杂交并收获子代种子。

139、实施方式33.实施方式1至19中任一项所述的杂交甜菜植物的用途，其用于生产糖、乙醇、沼气、甜菜碱和/或尿苷或用于生产动物饲料。

140、实施方式34.一种方法，其用于鉴定从als-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的(优良)甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，其包括以下步骤

141、a.通过表型或标志物辅助方法鉴定所述植物中als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的存在；和

142、b.鉴定染色体间隔上至少一个等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)，标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)。

143、实施方式35.一种方法，其用于鉴定从als-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，其包括以下步骤

144、a.通过表型或标志物辅助方法鉴定所述植物中als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的存在；和

145、b.鉴定等位基因/核苷酸在以下位置的存在，如(优良)甜菜植物中存在的：选自如下的一种或多种标志物的核苷酸31位：标志物m1(seq id no.1)、标志物m2(seq id no.2)、标志物m3(seq id no.3)、标志物m4(seq id no.4)、标志物m5(seq id no.5)、标志物m6(seq id no.6)、标志物m7(seq id no.7)、标志物m8(seq id no.8)、标志物m9(seq idno.9)、标志物m10(seq id no.10)、标志物m11(seq id no.11)和标志物m13(seq idno.13)；标志物m12(seq id no.12)的核苷酸30位处；选自如下的一种或多种标志物的核苷酸101位处：标志物m14(seq id no.19)、标志物m15(seq id no.20)、标志物m16(seq idno.21)、标志物m17(seq id no.22)。

146、实施方式36.一种方法，其用于鉴定或选择包含染色体5的基因组片段的甜菜植物，如实施方式34或35所描述，其包括以下步骤

147、a.通过表型或标志物辅助方法鉴定所述植物中als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的存在；

148、b.鉴定染色体间隔上至少一个等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自以下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)，标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)；和

149、c.任选地选择als抑制剂耐受性甜菜植物，其中所述植物表现出减少的近交衰退和/或增加的杂种优势和/或增加的糖产量或生物量产量。

150、实施方式37.一种方法，其用于鉴定从als-除草剂耐受性甜菜供体植物渗入的甜菜植物中的染色体5的基因组片段，所述基因组片段包含als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，其包括以下步骤：

151、a.鉴定染色体间隔上至少一个第一等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为选自以下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seqid no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seqid no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，以及侧翼为als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，和

152、b.鉴定染色体间隔上至少一个第二等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为als除草剂耐受性内源als基因等位基因，以及侧翼为选自以下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)，标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)。

153、实施方式38.一种方法，其用于鉴定或选择包含染色体5的基因组片段的甜菜植物，如实施方式34或35所描述，其包括以下步骤：

154、a.鉴定染色体间隔上至少一个第一等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为选自以下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seqid no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seqid no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，以及侧翼为als-除草剂耐受性内源als基因等位基因，

155、b.鉴定染色体间隔上至少一个第二等位基因/核苷酸的存在，所述染色体间隔的侧翼为als除草剂耐受性内源als基因等位基因，以及侧翼为选自以下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)，标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)；和任选地选择als抑制剂耐受性甜菜植物，其中所述植物表现出减少的近交衰退和/或增加的杂种优势和/或增加的糖产量或生物量产量。

156、实施方式39.实施方式34至38中任一项的鉴定/选择的方法，其中通过选自以下的一种或多种标志物鉴定所述至少一个等位基因/核苷酸的存在：标志物1(seq id no.1)、标志物2(seq id no.2)、标志物3(seq id no.3)、标志物4(seq id no.4)、标志物5(seq idno.5)、标志物6(seq id no.6)、标志物7(seq id no.7)、标志物8(seq id no.8)、标志物9(seq id no.9)、标志物10(seq id no.10)、标志物11(seq id no.11)、标志物12(seq idno.12)、标志物13(seq id no.13)、标志物14(seq id no.19)、标志物15(seq id no.20)、标志物16(seq id no.21)和标志物17(seq id no.22)。

157、实施方式40.实施方式34至39中任一项的方法，其中鉴定等位基因/核苷酸的存在的步骤包括鉴定：

158、a.标志物m1(seq id no.1)核苷酸31位处g的存在；

159、b.标志物m2(seq id no.2)核苷酸31位处t的存在；

160、c.标志物m3(seq id no.3)核苷酸31位处g的存在；

161、d.标志物m4(seq id no.4)核苷酸31位处a的存在；

162、e.标志物m5(seq id no.5)核苷酸31位处c的存在；

163、f.标志物m6(seq id no.6)核苷酸31位处c的存在；

164、g.标志物m7(seq id no.7)核苷酸31位处c的存在；

165、h.标志物m8(seq id no.8)核苷酸31位处c的存在；

166、i.标志物m9(seq id no.9)核苷酸31位处a的存在；

167、j.标志物m10(seq id no.10)核苷酸31位处a的存在；

168、k.标志物m11(seq id no.11)核苷酸31位处a的存在；

169、l.标志物m12(seq id no.12)核苷酸30位处t的存在；

170、m.标志物m13(seq id no.13)核苷酸31位处a的存在；

171、n.标志物m14(seq id no.19)核苷酸101位处c的存在；

172、o.标志物m15(seq id no.20)核苷酸101位处t的存在；

173、p.标志物m16(seq id no.21)核苷酸101位处g的存在；或

174、q.标志物m17(seq id no.22)核苷酸101位处c的存在。

175、实施方式41.实施方式34至39中任一项的方法，其中鉴定等位基因/核苷酸的存在的步骤包括鉴定：

176、a.标志物m4(seq id no.4)核苷酸31位处a的存在和标志物m7(seq id no.7)核苷酸31位处c的存在；

177、b.标志物m11(seq id no.11)核苷酸31位处a的存在和标志物m13(seq id no.13)核苷酸31位处a的存在；

178、c.标志物m5(seq id no.5)核苷酸31位处c的存在和标志物m6(seq id no.6)核苷酸31位处c的存在；

179、d.标志物m5(seq id no.5)核苷酸31位处c的存在和标志物m12(seq id no.12)核苷酸30位处t的存在；

180、e.标志物m5(seq id no.5)核苷酸31位处c的存在和标志物m6(seq id no.21)核苷酸101位处g的存在；

181、f.标志物m14(seq id no.19)核苷酸101位处c的存在和标志物m17(seq idno.22)核苷酸101位处c的存在；或

182、g.标志物m15(seq id no.20)核苷酸101位处t的存在和标志物m17(seq idno.22)核苷酸101位处c的存在。

183、实施方式42.实施方式34至41中任一项的方法，其中鉴定als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的存在的步骤包括鉴定标志物mals(seq id no.14)核苷酸31位处g核苷酸的存在。

184、实施方式43.一种方法，其用于在als除草剂耐受性甜菜杂交植物中减少近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量产量，所述als除草剂耐受性甜菜杂交植物包含als除草剂耐受性内源als基因等位基因，所述等位基因纯合地存在于所述甜菜杂交植物的染色体5上，所述als除草剂耐受性内源als基因等位基因编码包含569位亮氨酸的als蛋白，所述方法包括使优选地来自不同杂种优势池的两个亲本甜菜植物杂交，其中每个亲本植物包含纯合状态的所述als除草剂耐受性内源als基因等位基因，并且其中每个亲本植物的所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因从相同的als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入，其特征在于在一个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m3(包含seq id no.3的核苷酸序列)、标志物m4(包含seq id no.4的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seqid no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq id no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seq id no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq id no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)；在另一亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seq idno.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seqid no.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seqid no.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seqid no.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seq id no.22的核苷酸序列)。

185、实施方式44.实施方式43的方法，其用于在als除草剂耐受性甜菜杂交植物中减少近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量产量，其中在一个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域可以位于染色体间隔上，如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的一种或多种种子中存在的，和/或在另一亲本植物中，其中从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m1(包含seq id no.1的核苷酸序列)、标志物m2(包含seq id no.2的核苷酸序列)、标志物m5(包含seq id no.5的核苷酸序列)、标志物m11(包含seq id no.11的核苷酸序列)、标志物m14(包含seq id no.19的核苷酸序列)和标志物m15(包含seq id no.20的核苷酸序列)，所述染色体间隔在所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的另一侧的侧翼为选自如下的标志物：标志物m6(包含seq id no.6的核苷酸序列)、标志物m12(包含seq id no.12的核苷酸序列)、标志物m13(包含seq idno.13的核苷酸序列)、标志物m7(包含seq id no.7的核苷酸序列)、标志物m8(包含seq idno.8的核苷酸序列)、标志物m9(包含seq id no.9的核苷酸序列)、标志物m10(包含seq idno.10的核苷酸序列)、标志物m16(包含seq id no.21的核苷酸序列)和标志物m17(包含seqid no.22的核苷酸序列)。

186、实施方式45.实施方式43和44的方法，其用于在als除草剂耐受性甜菜杂交植物中减少近交衰退和/或增加杂种优势和/或增加糖产量或生物量产量，其中在两个亲本植物中，从所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因供体植物渗入并包含所述als-除草剂耐受性内源als基因等位基因的染色体5的染色体区域位于染色体间隔上，如2021年8月4日在ncimb，aberdeen，uk保藏的保藏号为ncimb 43836，ncimb 43837或ncimb 43838的一种或多种种子中存在的。

187、实施方式46.一种dna分子，其包含seq id no.1、seq id no.2、seq id no.3、seqid no.4、seq id no.5、seq id no.6、seq id no.7、seq id no.8、seq id no.9、seq idno.10、seq id no.11、seq id no.12、seq id no.13、seq id no.19、seq id no.20、seq idno.21或seq id no.22任一的核苷酸序列。

188、实施方式47.一种或多种als抑制剂除草剂的用途，其用于控制甜菜种植区中不需要的植物，其中所述甜菜植物是实施方式1至19所述的杂交甜菜植物。

189、实施方式48.实施方式47的一种或多种als抑制剂除草剂的用途，其中所述als抑制剂除草剂属于：

190、由以下组成的(磺)酰胺(组(a))的组：

191、酰胺嘧磺隆(amidosulfuron)[cas rn 120923-37-7](＝a1-1)；

192、阿齐磺隆(azimsulfuron)[cas rn 120162-55-2](＝a1-2)；

193、苄嘧磺隆(bensulfuron-methyl)[cas rn 83055-99-6](＝a1-3)；

194、氯嘧磺隆(chlorimuron-ethyl)[cas rn 90982-32-4](＝a1-4)；

195、氯磺隆(chlorsulfuron)[cas rn 64902-72-3](＝a1-5)；

196、甲磺隆(cinosulfuron)[cas rn 94593-91-6](＝a1-6)；

197、环磺隆(cyclosulfamuron)[cas rn 136849-15-5](＝a1-7)；

198、胺苯磺隆(ethametsulfuron-methyl)[cas rn 97780-06-8](＝a1-8)；

199、乙氧嘧磺隆(ethoxysulfuron)[cas rn 126801-58-9](＝a1-9)；

200、啶嘧磺隆(flazasulfuron)[cas rn 104040-78-0](＝a1-10)；

201、氟磺隆(flucetosulfuron)[cas rn 412928-75-7](＝a1-11)；

202、氟吡磺隆钠(flupyrsulfuron-methyl-sodium)[cas rn 144740-54-5](＝a1-12)；

203、甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[cas rn 173159-57-4](＝a1-13)；

204、甲基卤磺隆(halosulfuron-methyl)[cas rn 100784-20-1](＝a1-14)；

205、咪唑磺隆(imazosulfuron)[cas rn 122548-33-8](＝a1-15)；

206、甲基碘磺隆钠(iodosulfuron-methyl-sodium)[cas rn 144550-36-7](＝a1-16)；

207、甲基二磺隆(mesosulfuron-methyl)[cas rn 208465-21-8](＝a1-17)；

208、甲磺隆(metsulfuron-methyl)[cas rn 74223-64-6](＝a1-18)；

209、单嘧磺隆(monosulfuron)[cas rn 155860-63-2](＝a1-19)；

210、烟嘧磺隆(nicosulfuron)[cas rn 111991-09-4](＝a1-20)；

211、嘧苯胺磺隆(orthosulfamuron)[cas rn 213464-77-8](＝a1-21)；

212、草嘧磺隆(oxasulfuron)[cas rn 144651-06-9](＝a1-22)；

213、嘧磺隆(primisulfuron-methyl)[cas rn 86209-51-0](＝a1-23)；

214、丙磺隆(prosulfuron)[cas rn 94125-34-5](＝a1-24)；

215、吡嘧磺隆(pyrazosulfuron-ethyl)[cas rn 93697-74-6](＝a1-25)；

216、砜嘧磺隆(rimsulfuron)[cas rn 122931-48-0](＝a1-26)；

217、甲磺隆(sulfometuron-methyl)[cas rn 74222-97-2](＝a1-27)；

218、磺酰磺隆(sulfosulfuron)[cas rn 141776-32-1](＝a1-28)；

219、噻吩磺隆(thifensulfuron-methyl)[cas rn 79277-27-3](＝a1-29)；

220、三苯磺隆(triasulfuron)[cas rn 82097-50-5](＝a1-30)；

221、苯磺隆(tribenuron-methyl)[cas rn 101200-48-0](＝a1-31)；

222、三氟磺隆(trifloxysulfuron)[cas rn 145099-21-4](sodium)(＝a1-32)；

223、甲基三氟磺隆(triflusulfuron-methyl)[cas rn 126535-15-7](＝a1-33)；

224、三氟甲磺隆(tritosulfuron)[cas rn 142469-14-5](＝a1-34)；

225、nc-330[cas rn 104770-29-8](＝a1-35)；

226、nc-620[cas rn 868680-84-6](＝a1-36)；

227、th-547[cas rn 570415-88-2](＝a1-37)；

228、甲基磺隆(monosulfuron-methyl)[cas rn 175076-90-1](＝a1-38)；

229、2-碘-n-[(4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪基)氨基甲酰基]苯磺酰胺(＝a1-39)；

230、通式(i)的化合物

231、

232、其中m+表示化合物(i)各自的盐，即其锂盐(＝a1-40)；其钠盐(＝a1-41)；其钾盐(＝a1-42)；其镁盐(＝a1-43)；其钙(＝a1-44)；其铵盐(＝a1-45)；其甲基铵盐(＝a1-46)；其二甲基铵盐(＝a1-47)；其四甲基铵盐(＝a1-48)；其乙铵盐(＝a1-49)；其二乙铵盐(＝a1-50)；其四乙基铵盐(＝a1-51)；其丙铵盐(＝a1-52)；其四丙基铵盐(＝a1-53)；其异丙铵盐(＝a1-54)；其二异丙基铵盐(＝a1-55)；其丁基铵盐(＝a1-56)；其四丁基铵盐(＝a1-57)；其(2-羟基乙基-1-基)铵盐(＝a1-58)；其双-n，n-(2-羟基乙基-1-基)铵盐(＝a1-59)；其三-n，n，n-(2-羟基乙基-1-基)铵盐(＝a1-60)；其1-苯乙基铵盐(＝a1-61)；其2-苯乙基铵盐(＝a1-62)；其三甲基锍盐(＝a1-63)；其三甲基氧鎓盐(＝a1-64)；其吡啶鎓盐(＝a1-65)；其2-甲基吡啶鎓盐(＝a1-66)；其4-甲基吡啶鎓盐(＝a1-67)；其2，4-二甲基吡啶鎓盐(＝a1-68)；其2，6-二甲基吡啶鎓盐(＝a1-69)；其哌啶鎓盐(＝a1-70)；其咪唑盐(＝a1-71)；其吗啉鎓盐(＝a1-72)；其1，5-二氮杂双环[4.3.0]非7-烯盐(＝a1-73)；其1，8-二氮杂双环[5.4.0]undec-7-烯盐(＝a1-74)；

233、或式(ii)化合物或其盐

234、

235、其中r2和r3具有下表所定义的含义

236、 化合物 <![cdata[r²]]> <![cdata[r³]]> a1-75 <![cdata[och₃]]> <![cdata[oc₂h₅]]> a1-76 <![cdata[och₃]]> <![cdata[ch₃]]> a1-77 <![cdata[och₃]]> <![cdata[c₂h₅]]> a1-78 <![cdata[och₃]]> <![cdata[cf₃]]> a1-79 <![cdata[och₃]]> <![cdata[ocf₂h]]> a1-80 <![cdata[och₃]]> <![cdata[nhch₃]]> a1-81 <![cdata[och₃]]> <![cdata[n(ch₃)₂]]> a1-82 <![cdata[och₃]]> cl a1-83 <![cdata[och₃]]> <![cdata[och₃<!-- 21 -->]]> a1-84 <![cdata[oc₂h₅]]> <![cdata[oc₂h₅]]> a1-85 <![cdata[oc₂h₅]]> <![cdata[ch₃]]> a1-86 <![cdata[oc₂h₅]]> <![cdata[c₂h₅]]>

237、或式(iii)化合物(＝a1-87)，即化合物(a1-83)的钠盐

238、

239、或式(iv)的化合物(＝a1-88)，即化合物(a1-82)的钠盐

240、

241、磺酰氨基羰基三唑啉酮的亚组(亚组((a2)))，由以下组成：

242、氟酮磺隆钠(flucarbazone-sodium)[cas rn 181274-17-9](＝a2-1)；

243、丙苯脲钠(propoxycarbazone-sodium)[cas rn 181274-15-7](＝a2-2)；

244、甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[cas rn 317815-83-1](＝a2-3)；

245、三唑并嘧啶亚组(亚组(a3))，由以下组成：

246、甲基氯磺磺草胺(cloransulam-methyl)[147150-35-4](＝a3-1)；

247、双氯磺草胺(diclosulam)[cas rn 145701-21-9](＝a3-2)；

248、双氟磺草胺(florasulam)[cas rn 145701-23-1](＝a3-3)；

249、唑嘧磺草胺(flumetsulam)[cas rn 98967-40-9](＝a3-4)；

250、磺草唑胺(metosulam)[cas rn 139528-85-1](＝a3-5)；

251、五氟磺草胺(penoxsulam)[cas rn 219714-96-2](＝a3-6)；

252、啶磺草胺(pyroxsulam)[cas rn 422556-08-9](＝a3-7)；

253、磺酰苯胺的亚组(亚组(a4))，由以下组成：

254、选自通式(v)所描述的组的化合物或其盐：

255、

256、其中

257、r1是卤素，优选氟或氯，

258、r2是氢并且r3是羟基或者r2和r3与它们所连接的碳原子一起是羰基c＝o并且

259、r4是氢或甲基；

260、且更特别地具有以下给出的化学结构(a4-1)至(a4-8)的化合物

261、

262、

263、咪唑啉酮组(组(b1))，由以下组成：

264、咪草甲酯(imazamethabenzmethyl)[cas rn 81405-85-8](＝b1-1)；

265、甲氧咪草烟(imazamox)[cas rn 114311-32-9](＝b1-2)；

266、甲基咪草烟(imazapic)[cas rn 104098-48-8](＝b1-3)；

267、灭草烟酸(imazapyr)[cas rn 81334-34-1](＝b1-4)；

268、咪唑喹啉酸(imazaquin)[cas rn 81335-37-7](＝b1-5)；

269、咪唑乙烟酸(imazethapyr)[cas rn 81335-77-5](＝b1-6)；

270、syp-298[cas rn 557064-77-4](＝b1-7)；

271、syp-300[cas rn 374718-10-2](＝b1-8)；

272、(硫代)苯甲酸嘧啶酯基团(组(c))，由以下组成：

273、嘧啶氧基苯甲酸的亚组(亚组(c1))，由以下组成

274、双草醚钠(bispyribac-sodium)[cas rn 125401-92-5](＝c1-1)；

275、嘧啶肟草醚(pyribenzoxim)[cas rn 168088-61-7](＝c1-2)；

276、嘧草醚(pyriminobac-methyl)[cas rn 136191-64-5](＝c1-3)；

277、异丙酯草醚(pyribambenz-isopropyl)[cas rn 420138-41-6](＝c1-4)；

278、丙酯草醚(pyribambenz-propyl)[cas rn 420138-40-5](＝c1-5)；

279、嘧啶基硫代苯甲酸亚组(亚组(c2))，由以下组成：

280、环酯草醚(pyriftalid)[cas rn 135186-78-6](＝c2-1)；

281、吡硫硫酸钠(pyrithiobac-sodium)[cas rn 123343-16-8](＝c2-2).

282、实施方式49.实施方式47或48的一种或多种als抑制剂除草剂的用途，其中所述als抑制剂除草剂属于

283、酰胺嘧磺隆(amidosulfuron)[cas rn 120923-37-7](＝a1-1)；

284、氯嘧磺隆(chlorimuron-ethyl)[cas rn 90982-32-4](＝a1-4)；

285、胺苯磺隆(ethametsulfuron-methyl)[cas rn 97780-06-8](＝a1-8)；

286、乙氧嘧磺隆(ethoxysulfuron)[cas rn 126801-58-9](＝a1-9)；

287、氟吡磺隆钠(flupyrsulfuron-methyl-sodium)[cas rn 144740-54-5](＝a1-12)；

288、甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[cas rn 173159-57-4](＝a1-13)；

289、甲基碘磺隆钠(iodosulfuron-methyl-sodium)[cas rn 144550-36-7](＝a1-16)；

290、甲基二磺隆(mesosulfuron-methyl)[cas rn 208465-21-8](＝a1-17)；

291、甲磺隆(metsulfuron-methyl)[cas rn 74223-64-6](＝a1-18)；

292、单嘧磺隆(monosulfuron)[cas rn 155860-63-2](＝a1-19)；

293、烟嘧磺隆(nicosulfuron)[cas rn 111991-09-4](＝a1-20)；

294、磺酰磺隆(sulfosulfuron)[cas rn 141776-32-1](＝a1-28)；

295、噻吩磺隆(thifensulfuron-methyl)[cas rn 79277-27-3](＝a1-29)；

296、苯磺隆(tribenuron-methyl)[cas rn 101200-48-0](＝a1-31)；

297、2-碘-n-[(4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪基)氨基甲酰基]苯磺酰胺(＝a1-39)；

298、2-碘-n-[(4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪基)氨基甲酰基]苯磺酰胺钠盐(＝a1-41)；

299、(a1-83)或其钠盐(＝a1-87)；

300、丙苯脲钠(propoxycarbazone-sodium)[cas rn 181274-15-7](＝a2-2)；

301、甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[cas rn 317815-83-1](＝a2-3)；

302、双氟磺草胺(florasulam)[cas rn 145701-23-1](＝a3-3)；

303、磺草唑胺(metosulam)[cas rn 139528-85-1](＝a3-5)；

304、啶磺草胺(pyroxsulam)[cas rn 422556-08-9](＝a3-7)

305、(a4-1)；

306、(a4-2)；

307、(a4-3)；

308、甲氧咪草烟(imazamox)[cas rn 114311-32-9](＝b1-2)；和

309、双草醚钠(bispyribac-sodium)[cas rn 125401-92-5](＝c1-1).

310、实施方式50.实施方式47或48的一种或多种als抑制剂除草剂的用途，其中所述als抑制剂除草剂属于：

311、酰胺嘧磺隆(amidosulfuron)[cas rn 120923-37-7](＝a1-1)；

312、甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[cas rn 173159-57-4](＝a1-13)；

313、甲基碘磺隆钠(iodosulfuron-methyl-sodium)[cas rn 144550-36-7](＝a1-16)；

314、2-碘-n-[(4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪基)氨基甲酰基]苯磺酰胺(＝a1-39)；

315、2-碘-n-[(4-甲氧基-6-甲基-1，3，5-三嗪基)氨基甲酰基]苯磺酰胺钠盐(＝a1-41)；

316、a1-83或其钠盐(＝a1-87)；

317、甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[cas rn 317815-83-1](＝a2-3)；

318、甲氧咪草烟(imazamox)[cas rn 114311-32-9](＝b1-2)；

319、双草醚钠(bispyribac-sodium)[cas rn 125401-92-5](＝c1-1).

320、实施方式51.实施方式47或48的一种或多种als抑制剂除草剂的用途，其中所述als抑制剂除草剂包含甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[cas rn 173159-57-4](＝a1-13)和甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[cas rn 317815-83-1](＝a2-3)。

321、实施方式52.实施方式47或51的一种或多种als抑制剂除草剂与非als抑制剂除草剂(即显示出与抑制als酶[乙酰羟酸合酶；ec 2.2.1.6]d组除草剂)不同的作用模式的除草剂)的组合的用途，并且其中非als抑制剂除草剂选自：

322、氯草灵(chloridazon)、烯草酮(clethodim)、扫草灵(clodinafop)、炔草酯(clodinafop-propargyl)、二氯吡啶酸(clopyralid)、环草定(cycloxydim)、去甲草胺(desmedipham)、二甲酚草胺(dimethenamid)、精二甲酚草胺(dimethenamid-p)、乙氟草酯(ethofumesate)、恶唑禾草灵(fenoxaprop)、精恶唑禾草灵(fenoxaprop-p)、精恶唑禾草灵-乙基(fenoxaprop-ethyl)、精恶唑禾草灵-p-乙基(fenoxaprop-p-ethyl)、氟啶禾灵(fluazifop)、氟啶禾灵-p(fluazifop-p)、氟啶禾灵-丁基(fluazifop-butyl)、氟啶禾灵-p-丁基(fluazifop-p-butyl)、草铵膦(glufosinate)、草铵膦-铵(glufosinate-ammonium)、草铵膦-p(glufosinate-p)、草铵膦-p-铵(glufosinate-p-ammonium)、草铵膦-p-钠(glufosinate-p-sodium)、草甘膦(glyphosate)、草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)、吡氟氯草灵(haloxyfop)、吡氟氯草灵-p(haloxyfop-p)、吡氟氯草灵-乙氧基乙基(haloxyfop-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-p-乙氧基乙基(haloxyfop-p-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-甲基(haloxyfop-methyl)、吡氟氯草灵-p-甲基(haloxyfop-p-methyl)、环草定(lenacil)、苯嗪草酮(metamitron)、苯美地平(phenmedipham)、苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)、恶草酸(propaquizafop)、氯甲喹啉酸(quinmerac)、喹禾灵(quizalofop)、喹禾灵-乙基(quizalofop-ethyl)、喹禾灵-p(quizalofop-p)、喹禾灵-p-乙基(quizalofop-p-ethyl)、喹禾糠酯(quizalofop-p-tefuryl)、烯禾啶(sethoxydim)。

323、实施方式53.实施方式52的一种或多种als抑制剂除草剂的用途，并且其中非als抑制剂除草剂选自：

324、去甲草胺(desmedipham)、乙氟草酯(ethofumesate)、草铵膦(glufosinate)、草铵膦-铵(glufosinate-ammonium)、草铵膦-p(glufosinate-p)、草铵膦-p-铵(glufosinate-p-ammonium)、草铵膦-p-钠(glufosinate-p-sodium)、草甘膦(glyphosate)、草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)、环草定(lenacil)、苯嗪草酮(metamitron)、苯美地平(phenmedipham)、苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)。

325、实施方式54.一种控制甜菜植物种植区中不需要的植物的方法，其特征在于：

326、(a)实施方式1至19中任一项所述的甜菜植物的存在；

327、(b)单独施用一种或多种als抑制剂除草剂或将一种或多种als抑制剂除草剂与一种或多种不属于als抑制剂除草剂类别的除草剂(非als抑制剂除草剂)组合施用，和

328、(c)其中施用(b)中定义的相应除草剂

329、(i)共同或同时发生，或

330、(ii)在不同时间和/或以多个部分进行(顺序施用)，在出苗前施用随后在出苗后施用，或早期出苗后施用随后在中期或晚期出苗后施用。

331、实施方式55.实施方式54的方法，其用于控制不需要的植物，并且其中所述als抑制剂除草剂从实施方式48至51任一项所定义的组中获得。

332、实施方式56.实施方式54的方法，其用于控制不需要的植物，并且其中所述als抑制剂除草剂包含甲酰胺磺隆(foramsulfuron)[cas rn 173159-57-4](＝a1-13)和甲基噻烯卡巴腙(thiencarbazone-methyl)[cas rn 317815-83-1](＝a2-3)。

333、实施方式57.实施方式54至56任一项的方法，其中所述非als抑制剂除草剂从以下获得：

334、氯草灵(chloridazon)、烯草酮(clethodim)、扫草灵(clodinafop)、炔草酯(clodinafop-propargyl)、二氯吡啶酸(clopyralid)、环草定(cycloxydim)、去甲草胺(desmedipham)、二甲酚草胺(dimethenamid)、精二甲酚草胺(dimethenamid-p)、乙氟草酯(ethofumesate)、恶唑禾草灵(fenoxaprop)、精恶唑禾草灵(fenoxaprop-p)、精恶唑禾草灵-乙基(fenoxaprop-ethyl)、精恶唑禾草灵-p-乙基(fenoxaprop-p-ethyl)、氟啶禾灵(fluazifop)、氟啶禾灵-p(fluazifop-p)、氟啶禾灵-丁基(fluazifop-butyl)、氟啶禾灵-p-丁基(fluazifop-p-butyl)、草铵膦(glufosinate)、草铵膦-铵(glufosinate-ammonium)、草铵膦-p(glufosinate-p)、草铵膦-p-铵(glufosinate-p-ammonium)、草铵膦-p-钠(glufosinate-p-sodium)、草甘膦(glyphosate)、草甘膦异丙铵(glyphosate-isopropylammonium)、吡氟氯草灵(haloxyfop)、吡氟氯草灵-p(haloxyfop-p)、吡氟氯草灵-乙氧基乙基(haloxyfop-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-p-乙氧基乙基(haloxyfop-p-ethoxyethyl)、吡氟氯草灵-甲基(haloxyfop-methyl)、吡氟氯草灵-p-甲基(haloxyfop-p-methyl)、环草定(lenacil)、苯嗪草酮(metamitron)、苯美地平(phenmedipham)、苯美地平乙酯(phenmedipham-ethyl)、恶草酸(propaquizafop)、氯甲喹啉酸(quinmerac)、喹禾灵(quizalofop)、喹禾灵-乙基(quizalofop-ethyl)、喹禾灵-p(quizalofop-p)、喹禾灵-p-乙基(quizalofop-p-ethyl)、喹禾糠酯(quizalofop-p-tefuryl)、烯禾啶(sethoxydim)。