用于玻璃体内施用的功能性AAV衣壳的制作方法

背景技术：

1、重组腺相关病毒(raav)为基因疗法的体内递送提供了领先的平台。目前的临床试验采用有限数量的aav衣壳，主要来自天然存在的人或灵长类动物血清型，诸如aav1、aav2、aav5、aav6、aav8、aav9、aavrh.10、aav4rh.74和aavhu.67。由于所关注组织的低感染性以及竞争性肝向性，这些衣壳通常提供对所关注组织的次优靶向。增加剂量以确保所需组织的感染可导致剂量依赖性肝脏毒性。此外，使用天然存在的衣壳会带来免疫记忆方面的挑战–免疫前患者群体被排除在治疗之外，并且在先前免疫的未治疗患者中重复给药通常是不可能的。因此，需要用于基因疗法的额外的aav衣壳，特别是赋予raav对特定组织诸如眼组织的高感染性的衣壳。

技术实现思路

1、本文描述了一种用于高通量工程化对各种组织具有改变的向性的功能性aav衣壳的系统，并且使用该系统，已经鉴定了对靶组织诸如眼组织具有增加的向性的衣壳变体。

2、在各个方面，本公开提供了一种病毒蛋白(vp)衣壳多肽，其包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述581至589区包含seq id no:5014的序列并且还包含相对于seq id no:9的至少一个取代；并且其中所述581至589区包含一个或多个碱性氨基酸残基。

3、在一些方面，所述581至589区包含比酸性氨基酸残基更多的碱性氨基酸残基。在一些方面，所述酸性氨基酸残基选自由d和e组成的组。在一些方面，所述碱性氨基酸残基选自由k、r和h组成的组。

4、在各个方面，本公开提供了一种病毒蛋白(vp)衣壳多肽，其包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述vp衣壳多肽的581-589区包含seq id no:5014的序列，其中seq id no:5014的x1、x2、x3、x4、x5或x6或它们的任何组合是k或r。

5、在一些方面，seq id no:5014的x1是k或r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：1726、374、1442、933、1748、4142、1434、1358、1191、3732、4110、4039、4411、4506、4270、4156、3780、4036、4030、4016、1550、3899、1247、1855、1181、3919、1639、3664、1244、4140、3930、4117、4189、4001、3799、3643、3619、1240、1686、1479、1307、1575、4296、1665、3871、4135、1605、4408、3604、1274、4149、1313、3741、1938、3709、1727、3893、1280、3622、1784、3834、1752、1983、1743、3979、4461、4113、3817、4232、1340、1489、4214、3902、1857、2510、2316、1904、1219、1486、1512、1481、1516、3820、3789、4252、4047、4330、4082、4094、1574、1248、4078、1872、1426、3785、3687、4318、4243、3866、3704、4172、1621、4315、1192、1513、1856、2476、3324、2769、2678、1561、3296、375、2343、2348、376、377、1395、1584、4093、4453、3940、3778、4374、4210、4009、4264、4339、4368、1738、378、1610、4194、4474、4013、4266、1771、1759、1922、3860、3832、1349、1381、3663、1642、1185、4356、3932、1233、4212、3858、1198、4192、3611、1919、1819、3790、3712、1969、4095、1887、4468、1720、4247、934、1790、2002、1657、1663、1336、3894、1554、1494、1405、3576、4314、3695、1851、1850、4362、1815、3845、4511、3656、3638、1406、1596、4454、1443、1661、935、4504、1359、1734、3650、1910、1305、1648、3831、4435、1208、1988、4451、1993、1986、3849、1718、4068、1835、1425、1428、1282、4380、1658、1452、1687、4024、379、4072、3791、4491、4323、4014、1304、1440、1511、1981、1676、1547、4422、1283、3861、1383、3644、3691、4259、1749、1418、1176、4216、1924、1421、1387、3992、4423、4253、1618、1871、1256、3748、4119、1297、1586、1251、1299、1954、4450、3990、4029、4097、3890、3796、1389、3711、4344、1578、1476、4343、1202、4413、4384、3808、1647、1475、3892、3674、1739、3926、3595、1943、3756、4405、3973、4109、4159、3744、4387、1960、4275、3781、1535、1210、4492、4365、4118、3655、3886、4278、4383、4485、1392、3751、3931、3986、3678、1249、4353、4208、3710、4238、4213、3969、4436、3175、4128、2970、1228、3534、3437、3406、3641、3639、3954、4335、3995、3582、4475、3784、4470、4010、3802、3941、4427、4396、4348、3587、3818、3864、3956、3863、3731、3814、4067、4354、4350、4334、3821、1932、3929、4171、1258、3824、3631、4465、4494、1320、1398、3828、1204、1223、1284、1685、3773、4209、3014、4462、4246、4190、4312、4023、3760、3753、1178、3884、2783、4038、3545、2916、3112、2834、3880、3673、4102、4399、4048、3752、4207、1235、3943、4355、4087、4100、4327、4037、4163、3918、4486、1243、3933、4178、1662、1643、4152、3634、3617、4445、4303、1370、3838、4199、4284、1213、4382、1399、1187、3714、1828、4487、3615、1842、1501、3746、4018、4420、3606、4121、3724、3935、1941、4419、4282、1955、1949、4310、4488、1577、4127、1288、1171、3670、4052、3627、3777、936、1371、3685、1325、1940、380、4482、4258、3812、1581、1860、4124、4508、4500、3652、3972、1309、1630、1528、3717、1217、3692、4430、3764、4316、4285、3645、3971、4421、1172、4026、2740、3125、3546、1725、1206、3842、4404、3690、3962、4513、4340、4329、4410、3703、4136、1763、1487、3589、3907、4153、2707、3730、4426、4180、4041、3923、4444、3851、4429、4361、1441、4394、4302、3758、4510、3742、1868、4077、1710、1939、1335、1666、1407、4187、1193、1188、1196、1724、1717、1200、1646、1997、1975、1701、4280、1613、4006、1984、1351、3653、3833、1593、2561、4442、3900、4298、1761、4388、1820、1597、4317、4249、1341、1203、1680、4441、3628、3725、1945、937、4206、1588、1439、3794、4447、1838、3776、3658、4064、1377、4011、4272、4503、1324、1367、3594、3680、1300、1750、938、3913、3774、1877、1987、1862、3998、1380、4185、3686、3696、4463、1350、4008、4230、3853、4244、4083、381、1909、3897、1546、382、3613、3273、3452、3525、1229、4105、3835、383、1263、1234、3970、1492、3856、3586、1175、4321、4020、4144、1224、1199、3667、2778、4412、4407、1812、1810、3823、1416、1427、1507、1878、4333、3146、4281、4211、1179、3843、1669、1677、1524、1525、1974、384、1979、1456、1239、4167、3740、1876、1388、1967、1474、385、1342、1471、4176、1232、1989、4125、1741、1508、1580、4060、4378、1576、1212、1893、3921、3585、1174、1396、4061、4015、1207、3698、3825、3922、4021、4181、1598、1916、1429、4502、4231、1321、4390、3693、3734、1382、3684、1747、3806、3896、3635、1768、4025、3976、3840、3963、4286、1502、3836、4161、3659、3743、4130、3605、1385、1783、4392、4328、1316、4173、4265、1246、1985、1629、1829、1737、3826、1473、1992、1883、1656、1837、1914、1839、1834、3984、4495、3910、4160、3671、4184、4132、4250、1503、1237、1523、1417、4063、1562、3977、1971、1707、1847、1792、3769、4074、1534、4239、4003、3915、1689、1776、1599、1265、1410、1823、1498、1329、939、386、940、387、1655、3874、4261、3626、1791、3579、1644、3936、4054、4260、4359、4131、4297、4357、4022、3770、4046、1222、1996、3788、4169、1925、3953、4228、4226、4277、4101、1889、1369、3797、4088、4019、3771、3632、1402、388、1520、1767、1466、1194、4137、1908、1927、1758、3772、3661、4186、4174、1170、3850、1315、1611、1530、1859、2209、4183、1408、1403、941、4033、3623、3596、1461、1848、1173、1928、1459、1765、1826、3719、1931、3584、4004、3591、3967、4168、3957、3878、4165、4191、3980、4058、4200、4336、3958、1260、4051、3798、4032、1774、4322、3991、4106、1641、1570、3978、3965、4464、3813、4154、1365、4257、3846、4345、4379、3603、1693、3937、3801、1787、1214、4483、4201、1898、1845、1226、1220、4245、1347、3867、1900、3640、3916、4089、1209、3745、3988、3975、4236、4075、4146、4256、4308、4000、4148、3588、3868、4403、3883、4326、4393、3895、4237、3955、3727、4005、4092、4372、4283、1553、3805、4151、1281、1681、4489、3982、4437、3597、4342、3872、3987、4490、3876、3668、4300、1679、1242、3598、3583、3647、389、4304、3793、3779、1937、1907、4042、3648、3996、3800、4367、4099、1807、3887、4428、1625、1390、1884、1682、4364、4306、3869、1278、1672、942、1505、1542、1709、1915、3600、3914、1968、3948、1670、3811、1865、1362、943、1716、3961、1506、4221、1376、944、1683、4276、1445、1721、1632、3607、1328、1455、1913、1497、1317、1951、1778、1379、3768、4225、1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6、在一些方面，seq id no:5014的x2是k或r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：752、2144、1653、1205、3795、753、4288、4219、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、4053、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1182、1998、4320、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、754、1467、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、1308、1230、3960、1378、2994、3080、2589、3681、51、1413、775、776、78、1560、4289、3757、79、3593、4043、1806、3908、4397、1615、4415、3723、2006、3754、1470、4360、80、3945、2854、3523、3669、1356、777、778、87、3891、4456、4040、4496、1982、2001、1478、1189、120、4791、2158、121、803、804、1463、805、122、2139、2290、1760、2465、123、130、131、132、4933、808、2336、2026、2204、809、810、2166、208、209、210、835、836、1334、837、3901、3312、2649、1301、211、212、1450、4386、3028、213、1446、214、2206、215、1896、1522、3490、838、216、234、4962、2269、843、235、844、236、237、4930、845、846、238、847、1295、3601、3877、1930、1420、1678、1460、285、1626、299、3809、4271、3844、1436、300、1515、1617、3646、4059、1431、1331、310、3804、1363、1934、1602、1404、4188、1330、4349、3337、3533、2629、3038、2539、3567、3291、3348、3115、3359、2993、3079、3506、2527、2963、2938、2516、3113、1345、2639、3143、3044、2747、3154、3280、3039、2743、2902、3056、2554、2522、3103、3210、3434、2656、4251、4166、4196、3206、3328、2588、3553、2714、3078、3222、3137、3357、2717、2944、3012、3220、3202、2811、3083、3269、3566、2699、2515、3023、2533、3288、3075、3005、2685、3058、2976、2622、3333、3463、2939、3521、3268、3117、2626、2616、3240、2570、3565、2919、3157、2849、3444、2631、3420、2659、3325、3186、2920、3258、3440、3457、3310、2761、3134、2621、3531、2711、2774、2867、2585、3155、2620、3156、2844、3126、3160、2909、3542、3225、2887、3474、3218、2744、2896、3135、3424、3498、3529、2661、2667、2549、2819、2768、2935、3182、2772、3230、3043、2922、3581、3524、2869、2610、3298、2775、3108、2603、3614、2612、2860、3187、3238、3786、4385、3016、3436、2876、2987、3532、3438、3561、3259、2663、2890、3433、3071、3018、2580、2755、3015、2540、3398、2664、2583、2830、2644、2641、3513、2725、2723、3338、3556、2866、2514、2932、2753、2862、2899、2605、2989、3096、3124、2985、2716、3145、3017、2591、2640、3033、1853、3216、3316、3412、2971、3256、3153、3575、3339、2915、2531、3552、3475、3060、3375、2756、3382、2847、2859、3251、3702、3423、2537、2801、3076、2696、3092、3459、3144、3441、2802、3479、2907、3512、3518、3021、2871、3032、2647、2945、3045、2763、3313、3034、3315、3541、2746、2669、2524、3003、2732、3166、3046、3306、2873、3364、3253、3215、3061、2804、2722、2964、2990、2836、4098、4449、3173、2762、3737、2628、3507、2564、3031、2872、3360、2658、2930、2904、3244、3217、3311、3445、2840、3372、2958、3098、3356、3456、3388、2624、3207、2576、2742、2665、2815、3052、3421、2593、3242、2535、2966、2898、2858、2943、2668、2798、3196、2528、2713、3001、2691、2948、2767、2544、3302、2734、2893、2592、2861、3502、2969、2582、3229、2676、2545、3255、3330、2547、3257、2882、3151、3088、2883、3318、2645、2733、2587、3500、3008、2715、2845、3183、2654、3233、3267、2741、2827、2704、3091、2832、2736、3177、3271、2835、2908、3176、2947、3292、3191、2517、3026、3082、3392、3381、2584、2712、3213、3451、2634、3150、2810、3303、2573、3460、2615、3394、2828、3329、4377、4499、3555、2974、3782、3629、3578、3885、2817、3248、2954、3334、3571、3345、3551、3384、3422、1357、1844、2530、2973、4418、4081、3951、1764、1671、1852、334、1843、3449、3185、3399、2786、3055、3472、3397、2601、3564、3277、4373、3548、3179、3407、3841、3347、3142、4255、4431、3241、3077、2700、3147、2648、3283、2829、3278、2581、2536、4363、2848、3410、2797、2523、2520、2721、3496、2571、3198、3219、3030、2673、2921、3837、3301、3322、2705、3239、2949、3369、3396、2892、2897、2766、3174、3297、2550、2889、2933、2793、2627、2677、3119、2596、3226、3172、3089、2868、2839、3942、3120、3286、2843、3465、1564、3946、4222、1504、3999、2682、1875、2865、3539、3168、2864、3308、3557、2940、3109、3503、2625、3455、3114、2595、3331、2978、2518、2521、4079、3024、3573、2952、2653、1769、3180、2813、2652、2600、2816、3201、3188、3270、2997、2992、3009、3520、2936、3275、3165、3447、3131、3305、2809、2792、2729、2814、2619、3266、2825、3066、2857、2998、3064、2681、3035、3279、2764、3480、3127、2912、3010、2607、3211、3111、3041、1573、3909、4269、3487、3489、3019、335、1266、1415、2980、3428、1355、3454、2851、2881、3232、3458、3326、3353、2927、3212、2950、3376、3208、3062、3612、3195、3385、2686、2602、3569、3123、2727、1622、2821、2636、2750、2850、3050、2925、3336、3540、2689、3139、2526、3361、3022、3427、3107、3140、3371、3276、2831、3501、2924、3366、3199、3101、3321、3499、2917、2683、2800、2812、3340、3227、3148、3657、4446、1746、1464、1886、2666、3246、3130、3560、3236、2730、3572、1607、3689、2968、1457、1500、909、337、1184、3450、2577、2567、2532、3415、2934、2984、2568、4147、4498、1518、3728、3637、3570、3429、4091、2870、2995、4338、3205、2880、3261、1994、3968、4291、4204、4071、4034、1742、2037、352、2820、3912、3287、1218、1190、1959、1840、3736、1283、3861、1383、3644、3691、4259、1749、1418、1176、4216、1924、1421、1387、3992、4423、4253、1618、1871、1256、3748、4119、1297、1586、1251、1299、1954、4450、3990、4029、4097、3890、3796、1389、3711、4344、1578、1476、4343、1202、4413、4384、3808、1647、1475、3892、3674、1739、3926、3595、1943、3756、4405、3973、4109、4159、3744、4387、1960、4275、3781、1535、1210、4492、4365、4118、3655、3886、4278、4383、4485、1392、3751、3931、3986、3678、1249、4353、4208、3710、4238、4213、3969、4436、3175、4128、2970、1228、3534、3437、3406、3641、3639、3954、4335、3995、3582、4475、3784、4470、4010、3802、3941、4427、4396、4348、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7、在一些方面，seq id no:5014的x3是k或r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：4177、1289、740、741、18、745、3477、1548、3051、2982、2877、3036、3426、3073、3169、747、3362、2784、21、3192、23、1638、748、1703、1836、3660、29、750、1640、33、34、35、36、37、38、1205、3795、753、4288、4219、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、4053、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1182、1998、4320、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、40、2633、41、42、43、755、45、756、46、48、1952、758、49、3122、2551、3718、3484、3577、759、1230、3960、1378、2994、3080、2589、3681、760、53、3925、55、3654、56、61、4086、1740、1660、765、766、62、1966、63、64、768、771、65、66、67、68、3816、2599、2706、74、3865、1549、1361、3882、3713、1942、1312、4501、76、77、1560、4289、3757、79、3593、4043、1806、3908、4397、1615、4415、3723、2006、3754、1470、4360、3945、2854、3523、3669、82、4065、83、1294、1484、3891、4456、4040、4496、1982、2001、1478、1189、1490、1885、1926、89、90、91、779、1180、92、785、786、94、95、1831、1867、4458、97、1970、1936、1590、100、789、790、1298、101、1688、791、792、2007、103、794、795、104、105、106、1849、108、1579、110、1906、113、1444、1344、116、802、117、118、121、803、804、1463、805、122、124、125、127、807、132、809、810、133、1978、812、135、136、137、138、813、140、815、1326、141、142、143、144、145、1634、1302、817、146、818、147、148、149、151、152、153、154、155、819、820、157、159、160、163、164、165、166、822、167、168、169、170、171、823、824、1651、173、1483、174、175、825、176、177、826、827、181、828、182、829、184、185、186、187、188、189、830、191、192、193、194、195、196、1391、197、200、201、202、203、204、205、832、833、206、834、836、1334、837、3901、3312、2649、1301、211、212、1450、4386、3028、213、1446、214、215、1896、1522、3490、838、217、218、219、1612、220、221、222、839、223、840、224、226、227、230、231、842、232、233、844、236、237、851、852、853、1536、240、854、242、243、244、245、246、247、249、250、251、252、253、254、255、857、256、257、258、259、858、859、260、261、860、861、862、262、264、1241、265、266、866、1477、267、867、869、870、271、871、872、272、1252、273、1591、275、1980、276、876、877、277、278、279、1892、1539、880、1295、3601、3877、1930、1420、1678、1460、282、1799、283、1626、1374、287、1620、1290、1354、888、291、1956、889、292、4324、293、4138、891、3903、297、3829、3809、4271、3844、1436、1515、1617、1961、304、306、1589、4370、308、309、894、3646、4059、1431、1331、312、895、1779、313、314、315、316、896、1558、1552、898、321、322、899、1958、901、325、902、326、1491、329、330、905、4484、1756、3536、2701、2799、3332、3294、3159、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3004、3049、2694、2650、3554、2983、3403、3214、3163、2541、3090、3097、3462、1430、2941、3486、2842、3558、3104、3037、3419、2780、2931、1276、2928、2609、3068、3128、2548、2538、2618、2789、3228、2657、3189、2863、3307、3300、2546、3048、3543、2946、2975、3346、3067、2728、2955、3408、3027、3094、3203、2988、2751、2953、2566、2578、2823、3063、3335、3000、3181、3011、3138、3389、2805、3074、2894、3149、2560、3417、3265、3378、2901、2837、2822、2745、3473、3530、3040、2597、3509、3522、3161、2926、3209、3105、3400、2630、2905、2671、2818、2806、2702、2709、3549、3538、2534、2773、2623、3491、3243、3136、2693、3164、3343、2918、2555、2794、2679、3510、3110、2672、3442、2929、3184、3488、3093、2996、3141、3544、3102、2856、2957、3466、3461、2788、2660、3344、3204、2720、3379、2826、1789、2785、3249、3527、4460、3352、2569、4457、2011、4319、3906、1533、1755、1888、4248、1557、1404、4188、1330、4349、3337、3533、2629、3038、2539、3567、3291、3348、3115、3359、2993、3079、3506、2527、2963、2938、2516、3113、1345、2639、3143、3044、2747、3154、3280、3039、2743、2902、3056、2554、2522、3103、3210、3434、2656、4251、4166、4196、3206、3328、2588、3553、2714、3078、3222、3137、3357、2717、2944、3012、3220、3202、2811、3083、3269、3566、2699、2515、3023、2533、3288、3075、3005、2685、3058、2976、2622、3333、3463、2939、3521、3268、3117、2626、2616、3240、2570、3565、2919、3157、2849、3444、2631、3420、2659、3325、3186、2920、3258、3440、3457、3310、2761、3134、2621、3531、2711、2774、2867、2585、3155、2620、3156、2844、3126、3160、2909、3542、3225、2887、3474、3218、2744、2896、3135、3424、3498、3529、2661、2667、2549、2819、2768、2935、3182、2772、3230、3043、2922、3581、3524、2869、2610、3298、2775、3108、2603、3614、2612、2860、3187、3238、3786、4385、3016、3436、2876、2987、3532、3438、3561、3259、2663、2890、3433、3071、3018、2580、2755、3015、2540、3398、2664、2583、2830、2644、2641、3513、2725、2723、3338、3556、2866、2514、2932、2753、2862、2899、2605、2989、3096、3124、2985、2716、3145、3017、2591、2640、3033、1853、3216、3316、3412、2971、3256、3153、3575、3339、2915、2531、3552、3475、3060、3375、2756、3382、2847、2859、3251、3702、3423、2537、2801、3076、2696、3092、3459、3144、3441、2802、3479、2907、3512、3518、3021、2871、3032、2647、2945、3045、2763、3313、3034、3315、3541、2746、2669、2524、3003、2732、3166、3046、3306、2873、3364、3253、3215、3061、2804、2722、2964、2990、2836、4098、4449、3173、2762、3737、2628、3507、2564、3031、2872、3360、2658、2930、2904、3244、3217、3311、3445、2840、3372、2958、3098、3356、3456、3388、2624、3207、2576、2742、2665、2815、3052、3421、2593、3242、2535、2966、2898、2858、2943、2668、2798、3196、2528、2713、3001、2691、2948、2767、2544、3302、2734、2893、2592、2861、3502、2969、2582、3229、2676、2545、3255、3330、2547、3257、2882、3151、3088、2883、3318、2645、2733、2587、3500、3008、2715、2845、3183、2654、3233、3267、2741、2827、2704、3091、2832、2736、3177、3271、2835、2908、3176、2947、3292、3191、2517、3026、3082、3392、3381、2584、2712、3213、345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8、在一些方面，seq id no:5014的x4是k或r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：739、4177、1289、15、743、3477、3051、2982、2877、746、3036、3426、3073、3169、3362、2784、3192、1638、25、1703、1836、3660、30、32、752、1653、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、4053、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1182、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、1467、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、2633、757、1952、3122、2551、3718、2216、3484、3577、1308、1230、3960、2994、3080、2589、3681、51、761、3925、3654、763、764、57、4086、1740、767、772、2599、2706、70、3865、1549、1361、3882、1942、1312、4501、1413、3593、4043、1806、3908、4397、1615、2006、3945、2854、3523、3669、1356、777、4065、84、1484、778、87、3891、4456、4040、4496、2001、1478、1189、1490、1885、2270、1180、786、4458、1970、1590、98、1298、101、1688、794、107、1849、797、1579、111、112、113、1444、801、114、115、119、120、122、1760、123、124、806、125、126、127、128、129、130、134、811、814、139、1326、144、816、1302、150、152、821、160、161、162、1651、1483、179、180、183、185、187、1391、198、199、831、204、833、207、3901、3312、2649、1301、4386、3028、1896、1522、3490、216、218、1612、225、228、229、234、239、849、850、1536、241、246、248、855、249、252、253、261、4966、864、263、4749、2296、1241、866、268、868、269、270、873、874、1252、273、1591、274、1980、878、1539、3601、3877、1930、1420、1678、1460、1799、1374、1290、1354、290、2391、4324、294、4138、3903、892、3829、298、3844、1436、300、1515、1617、1961、303、1589、893、4370、3646、4059、1331、1558、1552、320、1958、1491、1635、332、3536、2701、2799、3332、3294、3159、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3004、3049、2694、2650、3554、2983、3403、3214、3163、2541、3090、3097、3462、2941、3486、2842、3558、3104、3037、3419、2780、2931、1276、2928、2609、3068、3128、2548、2538、2618、2789、3228、2657、3189、2863、3307、3300、2546、3048、3543、2946、2975、3346、3067、2728、2955、3408、3027、3094、3203、2988、2751、2953、2566、2578、2823、3063、3335、3000、3181、3011、3138、3389、2805、3074、2894、3149、2560、3417、3265、3378、2901、2837、2822、2745、3473、3530、3040、2597、3509、3522、3161、2926、3209、3105、3400、2630、2905、2671、2818、2806、2702、2709、3549、3538、2534、2773、2623、3491、3243、3136、2693、3164、3343、2918、2555、2794、2679、3510、3110、2672、3442、2929、3184、3488、3414、3093、2996、3141、3544、3102、2856、2957、3466、3461、2788、2660、3344、3204、2720、3379、2826、2785、3249、3527、3352、2569、4457、2011、3906、1533、1755、1888、4248、1557、3804、1363、1934、1602、3337、3533、2629、3038、2539、3567、3291、3348、3115、3359、2993、3079、3506、2527、2963、2938、2516、3113、1345、2639、3143、3044、2747、3154、3280、3039、2743、2902、3056、2554、2522、3103、3210、3434、2656、4251、4166、4196、3206、3328、2588、3553、2714、3078、3222、3137、3357、2717、2944、3012、3220、3202、2811、3083、3269、3566、2699、2515、3023、2533、3288、3075、3005、2685、3058、2976、2622、3333、3463、2939、3521、3268、3117、2626、2616、3240、2570、3565、2919、3157、2849、3444、2631、3420、2659、3325、3186、2920、3258、3440、3457、3310、2761、3134、2621、3531、2711、2774、2867、2585、3155、2620、3156、2844、3126、3160、2909、3542、3225、2887、3474、3218、2744、2896、3135、3424、3498、3529、2661、2667、2549、2819、2768、2935、3182、2772、3230、3043、2922、3581、3524、2869、2610、3298、2775、3108、2603、3614、2612、2860、3187、3238、3786、3016、3436、2876、2987、3532、3438、3561、3259、2663、2890、3433、3071、3018、2580、2755、3015、2540、3398、2664、2583、2830、2644、2641、3513、2725、2723、3338、3556、2866、2514、2932、2753、2862、2899、2605、2989、3096、3124、2985、2716、3145、3017、2591、2640、3033、1853、3216、3316、3412、2971、3256、3153、3575、3339、2915、2531、3552、3475、3060、3375、2756、3382、2847、2859、3251、3702、3423、2537、2801、3076、2696、3092、3459、3144、3441、2802、3479、2907、3512、3518、3021、2871、3032、2647、2945、3045、2763、3313、3034、3315、3541、2746、2669、2524、3003、2732、3166、3046、3306、2873、3364、3253、3215、3061、2804、2722、2964、2990、2836、4098、4449、3173、2762、3737、2628、3507、2564、3031、2872、3360、2658、2930、2904、3244、3217、3311、3445、2840、3372、2958、3098、3356、3456、3388、2624、3207、2576、2742、2665、2815、3052、3421、2593、3242、2535、2966、2898、2858、2943、2668、2798、3196、2528、2713、3001、2691、2948、2767、2544、3302、2734、2893、2592、2861、3502、2969、2582、3229、2676、2545、3255、3330、2547、3257、2882、3151、3088、2883、3318、2645、2733、2587、3500、3008、2715、2845、3183、2654、3233、3267、2741、2827、2704、3091、2832、2736、3177、3271、2835、2908、3176、2947、3292、3191、2517、3026、3082、3392、3381、2584、2712、3213、3451、2634、3150、2810、3303、2573、3460、2615、3394、2828、3329、4377、4499、3555、2974、3782、3629、3578、3885、2817、3248、2954、3334、3571、3345、3551、3384、3422、1357、1844、2530、1852、3449、3185、3399、2786、3055、3472、3397、2601、3564、3277、4373、3548、3179、3407、3841、3347、3142、4255、4431、3241、3077、2700、3147、2648、3283、2829、3278、2581、2536、4363、2848、3410、2797、2523、2520、2721、3496、2571、3198、3219、3030、2673、2921、3837、3301、3322、2705、3239、2949、3369、3396、2892、2897、2766、3174、3297、2550、2889、2933、2793、2627、2677、3119、2596、3226、3172、3089、2868、2839、3942、3120、3286、2843、3465、1564、3946、4222、1504、3999、2682、1875、3539、3168、2864、3308、3557、2940、3109、3503、2625、3455、3114、2595、3331、2978、2518、2521、4079、3024、3573、2952、2653、1769、3180、2813、2652、2600、2816、3201、3188、3270、2997、2992、3009、3520、2936、3275、3165、3447、3131、3305、2809、2792、2729、2814、2619、3266、2825、3066、2857、2998、3064、2681、3035、3279、2764、3480、3127、2912、3010、2607、3211、3111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9、在一些方面，seq id no:5014的x5是k或r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：2498、4177、742、16、17、18、745、3477、1548、2982、3426、3073、3169、747、3362、4942、23、28、2038、3660、750、31、32、1640、34、37、4925、1205、4288、4053、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3688、4320、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、1225、3178、3006、3252、2991、2642、2519、3363、2633、42、755、44、756、46、1952、758、2410、2551、3718、1308、1230、3960、1378、2589、3681、760、53、4951、4591、762、3925、55、3654、763、60、61、4086、1740、766、1966、63、2041、64、769、770、2384、771、65、772、2197、68、3816、69、2599、70、3865、1549、3882、75、4501、76、774、1413、776、3757、3593、4043、4397、4415、3754、1470、4360、3945、2854、3523、3669、1356、81、82、4065、83、84、1294、87、3891、4456、4040、1189、1490、90、92、782、94、1831、1867、4458、1936、100、792、2007、4556、795、104、106、1849、2509、110、1906、798、2359、2461、4864、1344、116、120、121、803、1463、805、1760、123、124、806、127、2085、130、132、809、1978、134、813、139、815、1326、141、142、145、4816、1302、817、146、818、148、149、4546、150、153、156、157、163、164、166、169、823、824、1483、175、177、178、179、826、827、182、183、829、184、185、190、191、192、2361、195、1391、197、2223、201、202、4775、1334、837、3901、3312、212、4386、3028、213、1446、214、215、1896、3490、217、219、223、225、2088、4542、226、227、230、843、844、237、845、239、849、852、1536、854、244、245、248、855、251、253、255、257、858、860、262、863、4535、865、264、1241、265、1477、267、867、1252、273、275、1980、277、281、1892、879、1539、881、1295、282、285、1626、2082、1374、1620、4564、289、887、888、889、4324、293、4138、296、3903、892、3829、298、301、302、1589、4370、2342、309、4059、310、1779、1558、1552、317、320、898、321、2016、2134、324、325、327、1635、4484、1756、4609、332、4635、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3214、3163、2541、3090、3097、3462、3037、3419、2780、2931、1276、2789、3228、2657、3189、2975、3346、3067、2728、2955、3408、3027、3094、3203、2988、2751、2953、2566、2578、2901、2837、2822、2745、3473、3530、3040、2597、3509、3522、3161、2926、3209、3105、3400、2630、2905、2671、2818、2806、2534、2773、2623、3491、3243、3136、2693、3164、2679、3510、3110、2672、3442、2929、3184、3488、3102、3466、3461、2788、2660、3344、2720、3379、2826、3249、3527、4460、3352、4319、3906、4248、3804、1363、1404、4349、4166、4196、3206、3328、2588、3553、2714、3078、3222、3137、3357、2717、2944、3012、3220、3202、2811、3083、3269、3566、2699、2515、3023、2533、3288、3075、3005、2685、3058、2976、2622、3333、3463、2939、3521、3268、3117、2626、2616、3240、2570、3565、2919、3157、2849、3444、2631、3420、2659、3325、3186、2920、3258、3440、3457、3310、2761、3134、2621、3531、2711、2774、2867、2585、3155、2620、3156、2844、3126、3160、2909、3542、3225、2887、3474、3218、2744、2896、3135、3424、3498、3529、2661、2667、2549、2819、2768、2935、3182、3092、3459、3144、3441、2802、3479、2907、3512、3518、3021、2871、3032、2647、2945、3045、2763、3313、3034、3315、3541、2746、2669、2524、3003、2732、3166、3046、3306、2873、3364、3253、3215、3061、2804、2722、2964、2990、2836、4098、4449、3173、2762、3737、2628、3507、2564、3031、2872、3360、2658、2930、2904、3244、3217、3311、3445、2840、3372、2958、3098、3356、3456、3388、2624、3207、2576、2742、2665、2815、3052、3421、2593、3242、2535、2966、2898、2858、2943、2668、2798、3196、2528、2713、3001、2691、2948、2767、2544、3302、2734、2893、2592、2861、3502、2969、2582、3229、2676、2545、3255、3330、2547、3257、2882、3151、3088、2883、3318、2645、2733、2587、3500、3008、2715、2845、3183、2654、3233、3267、2741、2827、2704、3091、2832、2736、3177、3271、2835、2908、3176、2947、3292、3191、2517、3026、3082、3392、3782、3629、3578、3885、4081、1764、1852、4431、3241、3077、2700、3147、2648、3283、2829、3278、2581、2536、4363、2848、3410、2797、2523、2520、2721、3496、2571、3198、3219、3030、2673、2921、3837、3301、3322、2705、3239、2949、3369、3396、2892、2897、2766、3174、3297、2550、2889、2933、2793、2627、2677、3119、2596、3226、3172、3089、2868、2839、3942、4222、1504、3180、2813、2652、2600、2816、3201、3188、3270、2997、2992、3009、3520、2936、3275、3165、3447、3131、3305、2809、2792、2729、2814、2619、3266、2825、3066、2857、2998、3064、2681、3035、3279、2764、3480、3127、2912、3010、2607、3211、3111、3909、4269、3019、1415、3020、2748、2646、2787、2760、3158、3170、2703、3494、3404、2675、2749、3341、3355、2594、3495、2884、3516、3042、2737、2923、3563、2855、3476、2611、2937、3383、2875、3223、2878、1808、2951、3519、2579、2853、3387、3401、3007、3568、3152、3367、3358、336、3290、3550、3309、2613、2765、1355、2881、3232、3458、3326、3353、2927、3212、2950、3376、3208、3062、3612、3195、3385、2686、1622、3361、3022、3427、3107、3140、3371、3276、2831、3501、2924、3366、3199、3101、3321、3499、2917、2683、1464、3560、3236、2730、3572、1607、909、2577、2567、2532、3415、2934、2984、2568、3002、2338、4472、1472、1529、4507、1583、340、912、2013、913、2277、1594、4440、917、343、344、345、346、350、351、4498、3637、3570、3429、4091、4338、3205、2880、3261、3968、4291、4204、4034、2820、3912、3287、1218、1190、4145、354、3610、4224、1840、3736、1770、4155、932、363、1279、2156、1722、368、1566、370、4967、372、1211、2494、1726、1748、1191、4039、4411、4506、4270、4156、3780、1550、3899、1181、3919、1639、3664、4189、4001、3799、1240、1686、1479、1307、1575、4296、1665、3871、1605、4408、4149、3741、3893、1280、1983、3979、3817、1489、4214、3902、1857、1904、3820、3789、4252、4330、4082、3785、3687、4243、3704、4172、4315、1192、2769、2678、3296、2343、4093、4453、3940、3778、4374、4339、4368、4194、4474、4013、1771、1759、3860、3832、1381、4356、1233、4212、3858、1198、3611、1919、1819、3790、1969、4247、1790、3894、1554、3576、4314、1851、1850、4511、3656、3638、1406、1443、1661、4504、3831、4435、1208、1988、38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10、在一些方面，seq id no:5014的x6是k或r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：738、4177、1289、740、14、743、744、17、3477、1548、3051、2982、2877、746、19、3036、3426、3073、3169、747、3362、2784、21、3192、22、1638、748、24、749、27、1703、1836、28、3660、29、750、1640、33、35、36、1653、1205、3795、753、4288、4219、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1998、4320、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、1467、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、40、2633、44、45、756、47、48、1952、3122、2551、3718、3484、3577、1308、3960、1378、2994、3080、2589、3681、51、760、762、3925、3654、763、59、60、4086、1740、1660、62、1966、63、2438、768、66、67、68、3816、2599、2706、72、73、74、3865、1549、1361、3882、773、3713、1942、1312、4501、76、1413、775、1560、4289、3757、3593、3908、4397、4415、3723、3754、4360、3945、2854、3523、3669、1356、4065、1294、1484、85、86、3891、4456、4040、4496、1982、2001、1478、1189、1490、1885、1926、89、780、1180、92、781、782、783、786、94、95、788、1831、1867、96、4458、97、1970、1936、1590、98、99、789、790、1298、1688、791、792、2007、102、103、104、105、107、108、1579、1906、111、798、112、799、800、1444、801、114、115、1344、116、802、117、118、119、121、803、1463、1760、806、126、128、807、129、131、808、133、1978、811、812、135、136、137、138、814、140、1326、141、142、143、2344、816、1634、1302、817、818、147、148、149、150、151、154、155、819、820、156、157、158、161、162、165、822、168、169、170、823、172、1651、173、1483、174、825、176、178、180、827、181、828、4911、184、186、188、189、830、192、193、194、196、1391、198、199、200、201、202、203、205、832、206、834、207、208、209、210、835、836、1334、3901、3312、2649、1450、4386、3028、1446、1522、3490、217、219、1612、220、221、222、839、223、840、224、225、228、229、230、231、842、232、233、234、238、847、239、850、851、853、1536、240、241、242、243、244、245、247、250、251、254、255、857、256、258、259、859、260、861、862、864、263、2318、865、2326、264、1241、266、1477、867、268、868、269、270、869、870、271、871、872、272、873、1252、1591、875、274、275、276、876、877、277、278、280、1892、1539、881、3601、3877、1460、282、1799、284、1626、286、1374、1620、1290、1354、887、1956、889、292、4324、4138、891、296、3903、297、3829、3809、4271、3844、1436、300、1617、1961、302、304、305、2147、1589、4370、307、3646、4059、1431、1331、312、1779、313、896、1558、1552、318、319、322、1958、323、324、901、1491、328、329、4484、907、3536、2701、2799、3332、3294、3159、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3004、3049、2694、2650、3554、2983、3403、3214、3163、2541、3090、3097、3462、1430、2941、3486、2842、3558、3104、3037、3419、2780、2931、1276、2928、2609、3068、3128、2548、2538、2618、2789、3228、2657、3189、2863、3307、3300、2546、3048、3543、2946、2975、3346、3067、2728、2955、3408、3027、3094、3203、2988、2751、2953、2566、2578、2823、3063、3335、3000、3181、3011、3138、3389、2805、3074、2894、3149、2560、3417、3265、3378、2901、2837、2822、2745、3473、3530、3040、2597、3509、3522、3161、2926、3209、3105、3400、2630、2905、2671、2818、2806、2702、2709、3549、3538、2534、2773、2623、3491、3243、3136、2693、3164、3343、2918、2555、2794、2679、3510、3110、2672、3442、2929、3184、3488、3414、3093、2996、3141、3544、3102、2856、2957、3466、3461、2788、2660、3344、3204、2720、3379、2826、1789、2785、3249、3527、4460、3352、2569、4457、2011、4319、3906、1533、1755、4248、1557、3804、1602、4188、1330、4349、3337、3533、2629、3038、2539、3567、3291、3348、3115、3359、2993、3079、3506、2527、2963、2938、2516、3113、2639、3143、3044、2747、3154、3280、3039、2743、2902、3056、2554、2522、3103、3210、3434、2656、4251、2588、3553、2714、3078、3222、3137、3357、2717、2944、3012、3220、3202、2811、3083、3269、3566、2699、2515、3023、2533、3288、3075、3005、2685、3058、2976、2622、3333、3463、2939、3521、3268、3117、2626、2616、3240、2570、3565、2919、3157、2849、3444、2631、3420、2659、3325、3186、2920、3258、3440、3457、3310、2761、3134、2621、3531、2711、2774、2867、2585、3155、2620、3156、2844、3126、3160、2909、3542、3225、2887、3474、3218、2744、2896、3135、3424、3498、3529、2661、2667、2549、2819、2768、2935、3182、2772、3230、3043、2922、3581、2869、2610、3298、2775、3108、2603、2612、2860、3187、3238、3786、4385、3016、3436、2876、2987、3532、3438、3561、3259、2663、2890、3433、3071、3018、2580、2755、3015、2540、3398、2664、2583、2830、2644、2641、3513、2725、2723、3338、3556、2866、2514、2932、2753、2862、2899、2605、2989、3096、3124、2985、2716、3145、3017、2591、2640、3033、3316、3412、2971、3256、3153、3575、3339、2915、2531、3552、3475、3060、3375、2756、3382、2847、2859、3251、3702、3423、2537、2801、3076、2696、3459、3144、3441、2802、3479、2907、3512、3518、3021、2871、3032、2647、2945、3045、2763、3313、3034、3315、3541、2746、2669、2524、3003、2732、3166、3046、3306、2873、3364、3253、3215、3061、2804、2722、2964、2990、2836、3173、2762、3737、2628、3507、2564、3031、2872、3360、2658、2930、2904、3244、3217、3311、3445、2840、3372、2958、3098、3356、3456、3388、2624、3207、2576、2742、2665、2815、3052、3421、2593、3242、2535、2966、2898、2858、2943、2668、2798、3196、2528、2713、3001、2691、2948、2767、2544、3302、2734、2893、2592、2861、3502、2969、2582、3229、2676、2545、3255、3330、2547、3257、2882、3151、3088、2883、3318、2645、2733、2587、3500、3008、2715、2845、3183、2654、3233、3267、2741、2827、2704、3091、2832、2736、3177、3271、2835、2908、3176、2947、3292、3191、2517、3026、3082、3392、2584、2712、3213、3451、2634、3150、2810、3303、2573、3460、2615、3394、2828、3329、4377、4499、3555、2974、3629、3578、3885、2817、3248、2954、3334、3571、3345、3551、3384、3422、2530、2973、4418、4081、3951、1764、1671、1843、3449、3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11、在一些方面，seq id no:5014的x7是r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：740、15、742、743、17、22、24、1836、32、36、2450、39、752、753、1998、3059、2519、757、48、1952、50、52、760、2389、54、2346、58、4086、1660、1966、768、2402、772、71、72、2453、3882、775、1806、3669、1356、2132、81、84、85、87、4040、88、1885、782、783、784、785、94、788、2173、98、2007、102、113、799、4848、1444、4821、2329、115、119、2290、123、806、128、134、812、145、817、154、2149、821、167、171、4596、183、830、191、194、2071、195、4920、831、2223、207、3901、211、212、213、215、224、4782、845、846、849、850、854、247、248、2245、255、261、264、265、1477、270、874、876、279、882、1930、285、286、886、2119、2468、887、888、4138、297、3844、302、893、307、308、2155、1431、2312、900、1635、906、2799、2128、2918、1363、4251、2622、3333、3474、3614、2732、3166、3151、3088、2883、3318、2645、2733、3213、3782、1844、2523、2520、2997、2681、3035、3279、2764、3480、2787、1808、3101、3689、4147、1762、1976、340、1594、2439、348、4498、1518、1782、926、357、359、932、363、369、1873、3780、4140、4001、3709、3834、1752、4113、3817、4232、1340、1489、4214、3902、3820、4330、1872、3687、4318、375、4210、3860、4212、3695、1851、4504、1910、1428、4323、4422、4259、1176、3711、4365、4383、3969、4128、3802、3863、3821、4171、3824、4462、3760、3753、2783、3880、3943、4163、4178、4199、3724、3670、4482、3692、4430、4316、3645、3690、3589、3730、4426、3851、4429、1335、1717、1997、1975、4280、4006、3900、4298、4388、1341、1350、1909、4412、4407、4281、4167、1893、3585、4015、1747、4286、3826、1473、1914、3984、4495、4184、3977、1707、4074、4003、3915、1410、1498、940、4131、4357、1925、1466、1611、1530、4168、4245、4075、3987、1679、4306、3869、3768、393、2265、3618、4433、947、399、401、402、4139、1352、406、415、418、420、4919、431、4044、976、433、434、435、442、3873、3411、3985、987、1485、2262、457、458、4425、466、467、468、1468、474、1008、1012、1016、4518、1697、490、3616、2247、2302、499、500、501、509、2110、512、1797、520、525、3966、1038、537、1041、3683、2165、542、4331、3129、1044、4351、3453、1047、1323、4301、557、3738、559、1270、3857、1056、2186、1057、1059、565、566、3981、567、3620、4002、3666、3939、1221、1397、1437、4337、4268、3938、4292、4215、3750、3633、4070、3592、1827、3839、4395、3855、3665、1624、2395、1818、586、587、1903、1080、1081、1082、589、1084、1085、594、596、4439、3997、1962、1087、4777、606、607、610、1094、4389、1603、1095、616、618、622、1104、4536、3706、2481、3100、3200、3621、4179、1432、4381、643、1115、644、2307、2477、652、657、658、3994、4467、661、663、665、4600、1137、1933、4840、1140、678、680、683、686、692、693、696、2081、2280、698、1400、4197、1532、1854、706、711、712、4570、714、1841、1314、4096、2249、726、1846、2385、1318、733、3651、1165、4839、4968、4684或1454。

12、在一些方面，(a)seq id no:5014的x3是碱性氨基酸残基，(b)seq id no:5014的x6是碱性氨基酸残基或(c)seq id no:5014的x3是碱性氨基酸残基并且seq id no:5014的x6是碱性氨基酸残基。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：739、4177、1289、740、741、18、745、3477、1548、3051、2982、2877、3036、3426、3073、3169、747、3362、2784、21、3192、23、1638、748、1703、1836、3660、29、750、1640、33、34、35、36、37、38、1205、3795、753、4288、4219、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、4053、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1182、1998、4320、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、40、2633、41、42、43、755、45、756、46、48、1952、758、49、3122、2551、3718、3484、3577、759、1230、3960、1378、2994、3080、2589、3681、52、760、53、762、4659、54、3925、55、3654、56、60、61、4086、1740、1660、765、766、62、1966、63、64、768、771、65、66、67、68、3816、2599、2706、2399、74、3865、1549、1361、2453、3882、3713、1942、75、1312、4501、76、77、78、1560、4289、3757、79、3593、4043、1806、3908、4397、1615、4415、3723、2006、3754、1470、4360、3945、2854、3523、3669、82、4065、83、1294、1484、3891、4456、4040、4496、1982、2001、1478、1189、88、1490、1885、1926、89、90、91、779、1180、92、785、786、94、95、1831、1867、4458、97、1970、1936、1590、99、100、789、790、1298、101、1688、791、792、2007、103、794、795、104、105、106、1849、108、4736、1579、110、1906、113、1444、1344、116、802、117、118、2158、121、803、804、1463、805、122、2058、124、125、127、4994、807、132、809、810、133、1978、812、135、136、137、138、813、4673、140、815、1326、141、142、143、144、145、4816、1634、1302、817、146、818、147、148、149、151、152、153、154、155、819、820、157、821、159、160、163、164、165、166、822、167、168、169、170、171、823、824、1651、173、1483、174、175、825、176、177、180、826、827、181、828、182、183、4641、829、184、185、186、187、188、189、830、191、192、193、194、195、196、1391、197、2223、200、201、202、203、204、205、832、833、206、834、835、836、1334、837、3901、3312、2649、1301、211、212、1450、4386、3028、213、1446、214、215、1896、1522、3490、838、2241、217、218、219、1612、220、221、222、839、223、840、224、226、227、230、231、842、232、233、235、844、236、237、2150、851、852、853、1536、240、854、242、243、244、245、246、247、855、4634、249、250、251、252、253、254、255、857、256、257、258、259、858、859、260、261、860、861、862、262、2326、264、1241、265、266、866、1477、267、867、869、870、271、871、872、272、874、1252、273、1591、275、1980、276、876、877、277、278、279、1892、879、1539、880、1295、3601、3877、1930、1420、1678、1460、2306、282、1799、283、1626、1374、287、1620、1290、1354、888、291、1956、889、292、4324、293、4138、891、2224、3903、297、3829、3809、4271、3844、1436、1515、1617、1961、304、306、1589、4370、308、309、894、3646、4059、1431、1331、4948、312、895、1779、313、314、315、316、896、1558、1552、897、898、321、322、899、1958、2134、324、901、325、902、326、1491、329、330、905、4484、1756、3536、2701、2799、3332、3294、3159、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3004、3049、2694、2650、3554、2983、3403、3214、3163、2541、3090、3097、3462、1430、2941、3486、2842、3558、3104、3037、3419、2780、2931、1276、2928、2609、3068、3128、2548、2538、2618、2789、3228、2657、3189、2863、3307、3300、2546、3048、3543、2946、2975、3346、3067、2728、2955、3408、3027、3094、3203、2988、2751、2953、2566、2578、2823、3063、3335、3000、3181、3011、3138、3389、2805、3074、2894、3149、2560、3417、3265、3378、2901、2837、2822、2745、3473、3530、3040、2597、3509、3522、3161、2926、3209、3105、3400、2630、2905、2671、2818、2806、2702、2709、3549、3538、2534、2773、2623、3491、3243、3136、2693、3164、3343、2918、2555、2794、2679、3510、3110、2672、3442、2929、3184、3488、3093、2996、3141、3544、3102、2856、2957、3466、3461、2788、2660、3344、3204、2720、3379、2826、1789、2785、3249、3527、4460、3352、2569、4457、2011、4319、3906、1533、1755、1888、4248、1557、1363、1934、1602、1404、4188、1330、4349、3337、3533、2629、3038、2539、3567、3291、3348、3115、3359、2993、3079、3506、2527、2963、2938、2516、3113、1345、2639、3143、3044、2747、3154、3280、3039、2743、2902、3056、2554、2522、3103、3210、3434、2656、4251、4166、4196、3206、3328、2588、3553、2714、3078、3222、3137、3357、2717、2944、3012、3220、3202、2811、3083、3269、3566、2699、2515、3023、2533、3288、3075、3005、2685、3058、2976、2622、3333、3463、2939、3521、3268、3117、2626、2616、3240、2570、3565、2919、3157、2849、3444、2631、3420、2659、3325、3186、2920、3258、3440、3457、3310、2761、3134、2621、3531、2711、2774、2867、2585、3155、2620、3156、2844、3126、3160、2909、3542、3225、2887、3474、3218、2744、2896、3135、3424、3498、3529、2661、2667、2549、2819、2768、2935、3182、2772、3230、3043、2922、3581、3524、2869、2610、3298、2775、3108、2603、3614、2612、2860、3187、3238、3786、4385、3016、3436、2876、2987、3532、3438、3561、3259、2663、2890、3433、3071、3018、2580、2755、3015、2540、3398、2664、2583、2830、2644、2641、3513、2725、2723、3338、3556、2866、2514、2932、2753、2862、2899、2605、2989、3096、3124、2985、2716、3145、3017、2591、2640、3033、1853、3216、3316、3412、2971、3256、3153、3575、3339、2915、2531、3552、3475、3060、3375、2756、3382、2847、2859、3251、3702、3423、2537、2801、3076、2696、3092、3459、3144、3441、2802、3479、2907、3512、3518、3021、2871、3032、2647、2945、3045、2763、3313、3034、3315、3541、2746、2669、2524、3003、2732、3166、3046、3306、2873、3364、3253、3215、3061、2804、2722、2964、2990、2836、4098、4449、3173、2762、3737、2628、3507、2564、3031、2872、3360、2658、2930、2904、3244、3217、3311、3445、2840、3372、2958、3098、3356、3456、3388、2624、3207、2576、2742、2665、2815、3052、3421、2593、3242、2535、2966、2898、2858、2943、2668、2798、3196、2528、2713、3001、2691、2948、2767、2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13、在一些方面，碱性残基选自由k、r和h组成的组。

14、在一些方面，seq id no:5014的x3是k或r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：4177、1289、740、741、18、745、3477、1548、3051、2982、2877、3036、3426、3073、3169、747、3362、2784、21、3192、23、1638、748、1703、1836、3660、29、750、1640、33、34、35、36、37、38、1205、3795、753、4288、4219、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、4053、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1182、1998、4320、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、40、2633、41、42、43、755、45、756、46、48、1952、758、49、3122、2551、3718、3484、3577、759、1230、3960、1378、2994、3080、2589、3681、760、53、3925、55、3654、56、61、4086、1740、1660、765、766、62、1966、63、64、768、771、65、66、67、68、3816、2599、2706、74、3865、1549、1361、3882、3713、1942、1312、4501、76、77、1560、4289、3757、79、3593、4043、1806、3908、4397、1615、4415、3723、2006、3754、1470、4360、3945、2854、3523、3669、82、4065、83、1294、1484、3891、4456、4040、4496、1982、2001、1478、1189、1490、1885、1926、89、90、91、779、1180、92、785、786、94、95、1831、1867、4458、97、1970、1936、1590、100、789、790、1298、101、1688、791、792、2007、103、794、795、104、105、106、1849、108、1579、110、1906、113、1444、1344、116、802、117、118、121、803、804、1463、805、122、124、125、127、807、132、809、810、133、1978、812、135、136、137、138、813、140、815、1326、141、142、143、144、145、1634、1302、817、146、818、147、148、149、151、152、153、154、155、819、820、157、159、160、163、164、165、166、822、167、168、169、170、171、823、824、1651、173、1483、174、175、825、176、177、826、827、181、828、182、829、184、185、186、187、188、189、830、191、192、193、194、195、196、1391、197、200、201、202、203、204、205、832、833、206、834、836、1334、837、3901、3312、2649、1301、211、212、1450、4386、3028、213、1446、214、215、1896、1522、3490、838、217、218、219、1612、220、221、222、839、223、840、224、226、227、230、231、842、232、233、844、236、237、851、852、853、1536、240、854、242、243、244、245、246、247、249、250、251、252、253、254、255、857、256、257、258、259、858、859、260、261、860、861、862、262、264、1241、265、266、866、1477、267、867、869、870、271、871、872、272、1252、273、1591、275、1980、276、876、877、277、278、279、1892、1539、880、1295、3601、3877、1930、1420、1678、1460、282、1799、283、1626、1374、287、1620、1290、1354、888、291、1956、889、292、4324、293、4138、891、3903、297、3829、3809、4271、3844、1436、1515、1617、1961、304、306、1589、4370、308、309、894、3646、4059、1431、1331、312、895、1779、313、314、315、316、896、1558、1552、898、321、322、899、1958、901、325、902、326、1491、329、330、905、4484、1756、3536、2701、2799、3332、3294、3159、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3004、3049、2694、2650、3554、2983、3403、3214、3163、2541、3090、3097、3462、1430、2941、3486、2842、3558、3104、3037、3419、2780、2931、1276、2928、2609、3068、3128、2548、2538、2618、2789、3228、2657、3189、2863、3307、3300、2546、3048、3543、2946、2975、3346、3067、2728、2955、3408、3027、3094、3203、2988、2751、2953、2566、2578、2823、3063、3335、3000、3181、3011、3138、3389、2805、3074、2894、3149、2560、3417、3265、3378、2901、2837、2822、2745、3473、3530、3040、2597、3509、3522、3161、2926、3209、3105、3400、2630、2905、2671、2818、2806、2702、2709、3549、3538、2534、2773、2623、3491、3243、3136、2693、3164、3343、2918、2555、2794、2679、3510、3110、2672、3442、2929、3184、3488、3093、2996、3141、3544、3102、2856、2957、3466、3461、2788、2660、3344、3204、2720、3379、2826、1789、2785、3249、3527、4460、3352、2569、4457、2011、4319、3906、1533、1755、1888、4248、1557、1404、4188、1330、4349、3337、3533、2629、3038、2539、3567、3291、3348、3115、3359、2993、3079、3506、2527、2963、2938、2516、3113、1345、2639、3143、3044、2747、3154、3280、3039、2743、2902、3056、2554、2522、3103、3210、3434、2656、4251、4166、4196、3206、3328、2588、3553、2714、3078、3222、3137、3357、2717、2944、3012、3220、3202、2811、3083、3269、3566、2699、2515、3023、2533、3288、3075、3005、2685、3058、2976、2622、3333、3463、2939、3521、3268、3117、2626、2616、3240、2570、3565、2919、3157、2849、3444、2631、3420、2659、3325、3186、2920、3258、3440、3457、3310、2761、3134、2621、3531、2711、2774、2867、2585、3155、2620、3156、2844、3126、3160、2909、3542、3225、2887、3474、3218、2744、2896、3135、3424、3498、3529、2661、2667、2549、2819、2768、2935、3182、2772、3230、3043、2922、3581、3524、2869、2610、3298、2775、3108、2603、3614、2612、2860、3187、3238、3786、4385、3016、3436、2876、2987、3532、3438、3561、3259、2663、2890、3433、3071、3018、2580、2755、3015、2540、3398、2664、2583、2830、2644、2641、3513、2725、2723、3338、3556、2866、2514、2932、2753、2862、2899、2605、2989、3096、3124、2985、2716、3145、3017、2591、2640、3033、1853、3216、3316、3412、2971、3256、3153、3575、3339、2915、2531、3552、3475、3060、3375、2756、3382、2847、2859、3251、3702、3423、2537、2801、3076、2696、3092、3459、3144、3441、2802、3479、2907、3512、3518、3021、2871、3032、2647、2945、3045、2763、3313、3034、3315、3541、2746、2669、2524、3003、2732、3166、3046、3306、2873、3364、3253、3215、3061、2804、2722、2964、2990、2836、4098、4449、3173、2762、3737、2628、3507、2564、3031、2872、3360、2658、2930、2904、3244、3217、3311、3445、2840、3372、2958、3098、3356、3456、3388、2624、3207、2576、2742、2665、2815、3052、3421、2593、3242、2535、2966、2898、2858、2943、2668、2798、3196、2528、2713、3001、2691、2948、2767、2544、3302、2734、2893、2592、2861、3502、2969、2582、3229、2676、2545、3255、3330、2547、3257、2882、3151、3088、2883、3318、2645、2733、2587、3500、3008、2715、2845、3183、2654、3233、3267、2741、2827、2704、3091、2832、2736、3177、3271、2835、2908、3176、2947、3292、3191、2517、3026、3082、3392、3381、2584、2712、3213、34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15、在一些方面，seq id no:5014的x6是k或r。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：738、4177、1289、740、14、743、744、17、3477、1548、3051、2982、2877、746、19、3036、3426、3073、3169、747、3362、2784、21、3192、22、1638、748、24、749、27、1703、1836、28、3660、29、750、1640、33、35、36、1653、1205、3795、753、4288、4219、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1998、4320、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、1467、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、40、2633、44、45、756、47、48、1952、3122、2551、3718、3484、3577、1308、3960、1378、2994、3080、2589、3681、51、760、762、3925、3654、763、59、60、4086、1740、1660、62、1966、63、2438、768、66、67、68、3816、2599、2706、72、73、74、3865、1549、1361、3882、773、3713、1942、1312、4501、76、1413、775、1560、4289、3757、3593、3908、4397、4415、3723、3754、4360、3945、2854、3523、3669、1356、4065、1294、1484、85、86、3891、4456、4040、4496、1982、2001、1478、1189、1490、1885、1926、89、780、1180、92、781、782、783、786、94、95、788、1831、1867、96、4458、97、1970、1936、1590、98、99、789、790、1298、1688、791、792、2007、102、103、104、105、107、108、1579、1906、111、798、112、799、800、1444、801、114、115、1344、116、802、117、118、119、121、803、1463、1760、806、126、128、807、129、131、808、133、1978、811、812、135、136、137、138、814、140、1326、141、142、143、2344、816、1634、1302、817、818、147、148、149、150、151、154、155、819、820、156、157、158、161、162、165、822、168、169、170、823、172、1651、173、1483、174、825、176、178、180、827、181、828、4911、184、186、188、189、830、192、193、194、196、1391、198、199、200、201、202、203、205、832、206、834、207、208、209、210、835、836、1334、3901、3312、2649、1450、4386、3028、1446、1522、3490、217、219、1612、220、221、222、839、223、840、224、225、228、229、230、231、842、232、233、234、238、847、239、850、851、853、1536、240、241、242、243、244、245、247、250、251、254、255、857、256、258、259、859、260、861、862、864、263、2318、865、2326、264、1241、266、1477、867、268、868、269、270、869、870、271、871、872、272、873、1252、1591、875、274、275、276、876、877、277、278、280、1892、1539、881、3601、3877、1460、282、1799、284、1626、286、1374、1620、1290、1354、887、1956、889、292、4324、4138、891、296、3903、297、3829、3809、4271、3844、1436、300、1617、1961、302、304、305、2147、1589、4370、307、3646、4059、1431、1331、312、1779、313、896、1558、1552、318、319、322、1958、323、324、901、1491、328、329、4484、907、3536、2701、2799、3332、3294、3159、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3004、3049、2694、2650、3554、2983、3403、3214、3163、2541、3090、3097、3462、1430、2941、3486、2842、3558、3104、3037、3419、2780、2931、1276、2928、2609、3068、3128、2548、2538、2618、2789、3228、2657、3189、2863、3307、3300、2546、3048、3543、2946、2975、3346、3067、2728、2955、3408、3027、3094、3203、2988、2751、2953、2566、2578、2823、3063、3335、3000、3181、3011、3138、3389、2805、3074、2894、3149、2560、3417、3265、3378、2901、2837、2822、2745、3473、3530、3040、2597、3509、3522、3161、2926、3209、3105、3400、2630、2905、2671、2818、2806、2702、2709、3549、3538、2534、2773、2623、3491、3243、3136、2693、3164、3343、2918、2555、2794、2679、3510、3110、2672、3442、2929、3184、3488、3414、3093、2996、3141、3544、3102、2856、2957、3466、3461、2788、2660、3344、3204、2720、3379、2826、1789、2785、3249、3527、4460、3352、2569、4457、2011、4319、3906、1533、1755、4248、1557、3804、1602、4188、1330、4349、3337、3533、2629、3038、2539、3567、3291、3348、3115、3359、2993、3079、3506、2527、2963、2938、2516、3113、2639、3143、3044、2747、3154、3280、3039、2743、2902、3056、2554、2522、3103、3210、3434、2656、4251、2588、3553、2714、3078、3222、3137、3357、2717、2944、3012、3220、3202、2811、3083、3269、3566、2699、2515、3023、2533、3288、3075、3005、2685、3058、2976、2622、3333、3463、2939、3521、3268、3117、2626、2616、3240、2570、3565、2919、3157、2849、3444、2631、3420、2659、3325、3186、2920、3258、3440、3457、3310、2761、3134、2621、3531、2711、2774、2867、2585、3155、2620、3156、2844、3126、3160、2909、3542、3225、2887、3474、3218、2744、2896、3135、3424、3498、3529、2661、2667、2549、2819、2768、2935、3182、2772、3230、3043、2922、3581、2869、2610、3298、2775、3108、2603、2612、2860、3187、3238、3786、4385、3016、3436、2876、2987、3532、3438、3561、3259、2663、2890、3433、3071、3018、2580、2755、3015、2540、3398、2664、2583、2830、2644、2641、3513、2725、2723、3338、3556、2866、2514、2932、2753、2862、2899、2605、2989、3096、3124、2985、2716、3145、3017、2591、2640、3033、3316、3412、2971、3256、3153、3575、3339、2915、2531、3552、3475、3060、3375、2756、3382、2847、2859、3251、3702、3423、2537、2801、3076、2696、3459、3144、3441、2802、3479、2907、3512、3518、3021、2871、3032、2647、2945、3045、2763、3313、3034、3315、3541、2746、2669、2524、3003、2732、3166、3046、3306、2873、3364、3253、3215、3061、2804、2722、2964、2990、2836、3173、2762、3737、2628、3507、2564、3031、2872、3360、2658、2930、2904、3244、3217、3311、3445、2840、3372、2958、3098、3356、3456、3388、2624、3207、2576、2742、2665、2815、3052、3421、2593、3242、2535、2966、2898、2858、2943、2668、2798、3196、2528、2713、3001、2691、2948、2767、2544、3302、2734、2893、2592、2861、3502、2969、2582、3229、2676、2545、3255、3330、2547、3257、2882、3151、3088、2883、3318、2645、2733、2587、3500、3008、2715、2845、3183、2654、3233、3267、2741、2827、2704、3091、2832、2736、3177、3271、2835、2908、3176、2947、3292、3191、2517、3026、3082、3392、2584、2712、3213、3451、2634、3150、2810、3303、2573、3460、2615、3394、2828、3329、4377、4499、3555、2974、3629、3578、3885、2817、3248、2954、3334、3571、3345、3551、3384、3422、2530、2973、4418、4081、3951、1764、1671、1843、3449、3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16、在一些方面，(a)seq id no:5014的x3不是d，(b)seq id no:5014的x6不是d或(c)seq id no:5014的x3不是d并且seq id no:5014的x6不是d。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：738、739、4177、1289、740、14、15、741、742、743、16、744、17、18、745、3477、1548、3051、2982、2171、2877、746、19、20、3036、3426、3073、3169、747、2406、3362、2784、2469、4889、21、3192、4942、22、23、1638、748、24、25、749、26、27、1703、1836、28、2038、2301、3660、29、750、30、31、32、2095、1640、33、34、35、36、37、4742、2450、38、4925、39、751、752、2144、1653、1205、3795、753、4288、4219、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、4053、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1182、1998、4320、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、754、1467、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、40、2633、41、42、43、755、2511、44、45、756、46、757、47、48、1952、758、2341、2410、49、3122、2551、3718、4806、2216、3484、3577、759、2080、2072、2034、50、1308、1230、3960、1378、2994、3080、2589、3681、51、2167、52、760、53、2389、4755、761、4591、762、4659、54、2146、3925、55、3654、2087、2346、4766、4682、4984、4744、56、763、764、4626、4702、57、58、59、60、61、4086、1740、1660、765、766、62、1966、2032、2499、2332、767、63、2096、2181、4913、2438、2041、64、768、769、770、2384、2402、771、65、66、2111、67、772、2458、2197、68、3816、69、2599、2706、2497、70、2399、71、4769、2366、72、73、74、3865、1549、1361、2453、3882、773、3713、1942、2140、75、1312、4501、76、77、774、1413、775、776、78、1560、4289、3757、79、3593、4043、1806、3908、4397、1615、4415、3723、2006、3754、1470、4360、80、3945、2854、3523、3669、1356、777、2379、81、82、4065、83、84、2030、1294、2413、2064、1484、2299、85、4594、86、778、87、3891、4456、4040、4496、1982、2001、1478、1189、88、1490、1885、1926、89、90、91、779、2270、780、2161、1180、92、781、782、783、93、2356、784、785、786、94、95、788、1831、1867、96、4458、97、1970、4656、2173、1936、2349、1590、98、99、100、789、790、1298、101、1688、791、792、2007、4556、2070、102、793、4632、103、794、795、104、105、106、2229、796、4980、4691、107、2440、1849、108、2014、797、4736、2509、2018、2227、4787、1579、110、1906、111、2428、798、2075、112、2411、113、2359、799、4848、800、2461、1444、2313、2350、4579、4821、801、114、2329、4864、4834、115、1344、116、802、117、118、119、4929、4677、120、4791、2158、121、803、804、1463、805、122、2139、2290、1760、2465、123、2424、2058、2230、124、4717、806、125、126、2370、127、4521、128、4971、4994、807、2085、4533、129、130、131、132、4933、808、2336、2026、2204、809、810、2281、133、1978、134、811、812、135、136、137、138、813、814、139、4673、140、815、1326、141、142、143、2344、4544、5009、144、145、816、4654、2125、4663、4810、4816、1634、1302、817、146、818、147、148、149、4546、150、151、152、153、154、155、819、820、156、2149、157、2295、821、158、159、160、161、4631、2441、162、163、164、165、166、822、167、168、169、170、171、823、172、4613、824、1651、173、1483、174、175、825、176、177、178、179、4624、2170、4809、4520、180、826、827、181、828、4695、2130、4911、182、4582、4873、2189、183、4641、829、184、185、2244、4647、186、187、188、189、190、2114、830、191、192、193、194、2071、4615、2361、195、4852、2187、4914、4947、196、1391、197、4534、4726、4788、198、199、831、2240、2223、200、201、202、203、2106、2503、4775、204、205、832、833、206、834、2232、2294、207、2166、208、209、210、835、836、1334、837、3901、3312、2649、1301、211、212、1450、4386、3028、213、1446、214、2206、215、1896、1522、3490、838、216、2090、2241、217、218、4653、219、1612、220、221、222、839、223、4974、4790、4915、2464、4567、4774、4964、2360、840、224、4928、4741、225、2088、4751、226、227、4890、4519、4883、228、4786、229、230、231、2393、2448、841、842、232、233、4782、234、2269、843、235、844、236、237、4930、845、846、238、847、239、848、849、2150、850、851、852、853、1536、240、854、241、242、243、244、245、246、247、248、4696、855、4634、856、249、250、251、252、253、254、255、857、2115、4880、2218、256、257、258、259、858、859、260、261、860、861、862、262、4966、863、864、263、4749、4970、2296、2318、4535、865、2326、264、1241、265、266、866、1477、267、867、4977、268、868、269、4668、5002、270、869、870、271、871、872、272、4822、4709、873、4655、4972、2392、2317、874、1252、273、1591、4975、875、274、2025、275、1980、276、876、877、2066、277、278、279、4670、280、2323、2288、2334、4939、4689、281、878、2416、1892、879、1539、2214、2215、880、2327、881、882、4601、883、1295、3601、3877、1930、1420、1678、1460、2306、884、282、1799、283、284、4988、4871、4553、4772、4817、2260、1626、2082、885、286、1374、886、2119、2504、2468、287、1620、1290、2425、2482、4564、4671、2282、288、2354、1354、2033、289、887、290、888、291、1956、2362、2467、889、2357、4547、4765、292、4794、2391、4324、293、890、294、295、4138、891、2297、2254、296、2224、3903、297、892、3829、298、299、3809、4271、3844、1436、300、1515、1617、301、1961、4649、5010、302、2060、303、304、305、2452、2147、4574、4538、306、2293、1589、893、4946、4370、4841、2342、307、308、309、894、2246、2155、3646、4059、1431、1331、310、311、4948、312、895、1779、313、314、315、316、896、1558、1552、317、2312、318、319、897、320、898、321、322、899、1958、2022、2016、900、2454、323、2427、2134、324、901、325、902、326、2373、4803、2459、1491、327、328、903、2463、2264、329、330、904、1635、4820、905、2506、331、4706、4484、1756、906、907、4661、2179、4584、4609、332、4907、4635、4529、4683、4523、4561、333、3536、2701、2799、3332、3294、3159、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3004、3049、2694、2650、3554、2983、3403、3214、3163、2541、3090、3097、3462、1430、2941、3486、2842、3558、3104、3037、3419、2780、2931、1276、2928、2609、3068、3128、2548、2538、2618、2789、3228、2657、3189、2128、2863、3307、3300、2546、3048、3543、2946、2975、3346、306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17、在一些方面，(a)seq id no:5014的x3不是e，(b)seq id no:5014的x6不是e或(c)seq id no:5014的x3不是e并且seq id no:5014的x6不是e。在一些方面，vp衣壳多肽的581至589区具有以下seq id no中任一个的序列：2498、4884、738、739、4177、1289、740、14、15、741、742、743、16、744、17、18、745、3477、1548、3051、2982、2171、2877、746、19、20、3036、3426、3073、3169、747、2406、3362、2784、4889、21、3192、4942、22、23、1638、748、24、25、749、26、27、1703、1836、28、2038、2301、3660、29、750、30、31、32、2095、1640、33、34、35、36、37、4742、2450、38、4925、39、751、752、1653、1205、3795、753、4288、4219、2770、2962、4241、4107、2718、3317、4391、4053、3263、2553、3947、2710、2608、3467、2796、2961、2529、3320、2674、2635、3446、3053、3250、3688、1182、1998、4320、3351、2655、3514、2779、3194、3319、3224、3281、3708、2807、3562、3274、3374、3013、3416、2981、3065、2777、3469、2977、2638、2972、3059、2574、3380、4262、3167、3368、2781、3547、3386、1225、2960、3485、3370、3443、2824、754、1467、3327、3178、3006、3252、2991、3470、2888、2572、3418、2642、2519、3363、40、2633、41、42、43、755、2511、44、45、756、46、757、47、48、1952、758、2341、2410、49、3122、2551、3718、4806、2216、3484、3577、759、2080、2072、2034、50、1308、1230、3960、1378、2994、3080、2589、3681、51、4694、2257、52、760、53、2389、4934、4951、761、4591、762、4659、54、2146、3925、55、3654、2087、2346、4766、4682、4984、4744、56、763、764、4626、4702、57、58、59、60、61、4086、1740、1660、765、766、62、1966、2032、2499、2332、767、63、2096、2181、4913、64、768、769、770、2384、2402、771、65、66、2111、67、772、2458、2197、68、3816、69、2599、2706、2497、70、2234、2183、2399、71、4769、2366、72、73、74、3865、1549、1361、2453、3882、773、3713、1942、2140、75、1312、4501、76、77、774、1413、775、776、78、1560、4289、3757、79、3593、4043、1806、3908、4397、1615、4415、3723、2006、3754、1470、4360、80、3945、2854、3523、3669、1356、777、2132、2379、81、82、4065、83、84、2030、1294、2413、2064、1484、85、4594、86、778、87、3891、4456、4040、4496、1982、2001、1478、1189、88、1490、1885、1926、89、90、91、779、2270、780、2161、1180、92、781、782、783、93、2356、784、785、786、94、95、787、788、1831、1867、96、4458、97、1970、4656、2173、1936、2349、1590、4585、98、99、100、789、790、1298、101、1688、791、792、2007、4556、2070、102、793、4632、103、794、795、104、105、106、2229、796、4980、4691、107、2440、1849、108、2014、797、4736、2509、2018、2227、4787、109、1579、110、1906、111、2428、798、2075、112、2411、113、2359、799、4848、800、2461、1444、2313、2350、4579、4821、801、114、2329、4834、115、1344、116、802、117、118、119、4929、4677、120、2158、121、803、804、1463、805、122、2139、2290、1760、2465、123、2424、2058、2230、124、4717、806、125、126、2370、127、4521、128、4971、4994、807、2085、4533、129、130、131、132、4933、808、2336、2026、2204、809、810、2281、133、1978、134、811、812、135、136、137、138、813、814、139、4673、140、815、1326、141、142、143、2344、4544、5009、144、145、816、4654、4816、1634、1302、817、146、818、147、148、149、4546、150、151、152、153、154、155、819、820、156、2149、157、2295、821、158、159、160、161、4631、2441、162、163、164、165、166、822、167、168、169、170、171、823、172、4613、824、1651、173、1483、174、175、825、176、177、178、179、4624、2170、4809、4520、180、826、827、181、828、4695、4911、182、4582、4873、4596、2020、183、4641、829、184、185、2244、4647、186、187、188、189、190、2114、830、191、192、193、194、2071、4615、2361、195、4852、2187、4914、4947、196、1391、197、4534、4726、4788、198、199、4920、831、2240、2223、200、201、202、203、2106、2503、4775、204、205、832、833、206、834、2232、2294、207、2166、208、209、210、835、836、1334、837、3901、3312、2649、1301、211、212、1450、4386、3028、213、1446、214、2206、215、1896、1522、3490、838、216、2241、217、218、4653、219、1612、220、221、222、839、223、4953、2360、840、224、4928、4741、225、2088、4751、5007、4542、226、227、4890、4519、4883、228、4786、229、230、231、2393、2448、841、842、232、233、4782、234、4962、2269、843、235、844、236、237、4930、845、846、238、847、4704、239、848、849、2150、850、851、852、853、1536、240、854、241、242、243、244、245、246、247、248、4923、2245、4696、855、4634、856、249、250、251、252、253、254、255、857、2115、4880、2218、256、257、258、259、858、859、260、261、860、861、862、262、4966、863、864、263、4749、4970、2296、2318、865、2326、264、1241、265、266、866、1477、267、867、4977、268、868、269、4668、5002、270、869、870、271、871、872、272、4822、4709、873、4655、4972、2392、874、1252、273、1591、4975、875、274、2025、275、1980、276、876、877、2066、277、278、279、4670、280、2323、2288、2334、4939、4689、281、878、1892、879、1539、2214、2215、880、2327、881、882、4601、883、1295、3601、3877、1930、1420、1678、1460、2306、884、282、1799、283、284、4988、4553、4772、4817、2260、285、1626、2082、885、286、1374、886、2119、2468、287、2408、1620、1290、2425、2482、4564、4671、2282、288、2354、1354、2033、289、887、290、888、291、1956、2362、2467、889、2357、4547、4765、292、4794、2391、4324、293、890、294、295、4138、891、2297、2254、296、2224、3903、297、892、3829、298、299、3809、4271、3844、1436、300、1515、1617、4701、2174、301、1961、4649、5010、302、303、304、305、2452、2147、306、2293、1589、893、4370、4841、2342、307、308、309、894、2246、2155、3646、4059、1431、1331、310、311、4836、4948、312、895、1779、313、314、315、316、896、1558、1552、317、2312、318、319、897、320、898、321、322、899、1958、2022、2016、900、2454、323、2427、2134、324、901、325、902、326、2373、4803、2459、1491、327、328、903、2463、2264、329、330、904、1635、4820、905、2506、331、4706、2092、4484、1756、906、907、4661、2179、4584、4609、332、4907、4635、4529、4683、4523、4561、333、2337、3536、2701、2799、3332、3294、3159、3069、2637、3025、2782、3247、3350、2692、2586、3004、3049、2694、2650、3554、2983、3403、3214、3163、2541、3090、3097、3462、1430、2941、3486、2842、3558、3104、3037、3419、2780、2931、1276、2928、2609、3068、3128、2548、2538、2618、2789、3228、2657、3189、2128、2863、3307、3300、2546、3048、3543、2946、2975、3346、3067、2728、2955、3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738、1567、559、1054、1270、3857、1055、2151、560、2175、2089、1056、2198、2193、1257、1238、3662、561、2186、1057、4637、562、1058、563、4872、2097、564、1059、565、566、1060、1061、2231、4203、1899、3981、1062、1303、4116、567、1063、568、569、570、2367、1946、3620、1064、1514、4002、3679、3964、3707、3666、1348、4273、1804、4497、571、1401、4438、1895、1264、572、1912、573、3939、4170、4056、1271、1065、1521、1221、1066、1451、1654、1067、3934、4080、4352、574、1700、3739、1565、1419、1811、3950、1690、1397、3716、1569、1465、1437、1674、4337、1285、4268、1183、3726、3881、4134、4347、4012、3938、4066、4198、4416、4164、3630、4229、4292、4193、4325、4375、4371、4432、4215、1753、3944、1409、4195、1729、4223、1540、4455、1068、1069、4512、1723、1070、3750、3633、4070、4104、4162、4235、1863、4346、1881、1814、1572、2418、575、4443、3761、1346、1587、1072、3592、576、1891、4469、2430、1275、577、1950、1963、4129、1073、1296、1360、1551、3733、4111、3993、4108、3949、1287、1713、1556、1736、1995、1435、1424、1830、1705、1861、1197、1254、4120、1545、4417、1469、1292、2279、1785、1236、4293、1827、3839、3983、4395、1957、2222、578、3928、4295、3715、3855、3609、1990、4076、4175、3927、1757、1650、4299、1773、2004、1267、1364、579、1462、1879、4007、3729、3665、3722、1691、1712、1074、1624、1751、1394、3924、3952、580、581、2003、1343、2203、1559、1250、1555、582、2395、4114、1818、1075、583、1076、1077、1704、4448、584、4882、1078、1079、1786、585、3354、1832、586、3432、2891、587、588、4583、2505、1903、2077、4936、4658、4830、2446、1080、2278、1081、1082、4459、1083、589、1563、1084、2255、2113、590、591、1085、592、2308、593、594、2274、595、4931、2407、1858、596、597、598、1453、2559、2590、2738、4478、4069、1809、1327、4150、3260、3481、3672、3625、2008、4439、3852、3997、1411、599、3847、4993、1268、4050、3377、4424、1496、4143、4493、3492、1962、1412、2455、600、2457、1086、601、4017、4477、1794、2483、2291、602、4263、3072、2009、2199、1754、1087、1088、3888、603、604、4777、2324、605、1368、3827、4103、606、607、1089、2220、4549、1090、1571、1091、1438、608、1092、609、610、611、1093、612、1094、3701、4389、613、4897、1603、614、1095、5000、615、616、2263、1332、1715、4369、1652、1096、617、1541、618、1921、1733、1373、1870、619、4218、1798、2387、1097、1098、1099、1100、620、1702、621、622、4801、2398、2239、1101、1667、1384、623、4745、3700、1788、1600、624、2098、625、4550、4721、4960、4878、2473、4792、4675、1102、1423、626、2771、627、1339、3875、628、629、3070、4565、2118、4818、2557、2795、2906、2103、4869、2029、3299、3118、4932、4838、4901、4657、4646、4875、4627、4515、4876、4965、4605、4576、2028、4985、4850、1103、4747、1614、1947、2237、630、631、4618、4479、3766、632、1104、1105、4886、1106、2432、633、1107、4530、634、2371、4651、1108、4536、635、1813、636、2431、4866、4991、4814、4560、4956、637、4555、1109、4941、4577、2213、638、639、3706、1110、640、1111、641、4581、4893、4831、2481、4644、4734、2190、4524、4881、4837、4888、4648、642、4807、4896、4868、2374、1112、4823、2164、1113、3735、3390、1694、3431、2838、3483、3464、3848、2558、3314、3086、3029、2956、3517、2651、2914、2680、2632、3121、3100、3528、3526、3084、4220、3304、2846、1186、3235、2903、3559、2687、3409、3237、2900、2999、3349、3171、2752、3262、3504、3047、4376、3193、3430、2525、2670、2911、3508、2776、2697、3200、2790、3323、2543、2874、2614、3904、3373、3054、2617、4242、3621、2708、4179、4398、3959、4935、1269、3095、1286、3624、4481、1432、3511、2735、4381、3295、1585、2390、1568、1114、1766、3221、2643、2739、643、4735、4760、1115、4918、4688、3920、644、4723、4949、4748、4607、4719、1116、645、646、4611、2353、4645、4998、2307、647、1801、4279、3762、1637、1509、4843、4797、4590、4995、4541、2200、4580、4858、648、649、2502、1117、4780、4800、4551、4674、1118、1119、2965、2369、2695、3293、650、651、4730、4862、4722、4944、1120、652、1121、4983、4784、4877、4643、653、654、4909、1122、3264、655、2076、4849、656、657、2447、658、659、4035、2910、3391、2808、3099、2913、3676、2852、3284、2731、1609、2375、2201、3537、3994、1319、4467、1802、1227、1623、660、4844、2086、4770、2192、1123、661、2364、662、663、664、1124、1125、665、2487、4899、2138、1126、666、667、4569、4554、4917、2322、1127、1128、1129、668、669、1130、670、1131、1527、1132、671、1772、2314、1133、1134、2470、1135、672、2236、4716、673、4600、2196、2456、4606、4910、2123、1136、1137、2358、5005、2208、4952、4945、1933、1731、1793、675、676、3342、1138、677、4597、4870、1140、4990、4954、4916、678、1141、4737、4527、2253、4531、679、1142、1143、680、4771、1144、4638、681、4705、4525、4522、4898、2325、2415、5004、1145、682、683、1146、684、685、2445、686、687、4861、2157、688、3822、689、690、4743、691、1147、1601、692、1148、693、4537、4825、4625、4621、3905、694、695、1414、1149、696、2027、2159、4756、4793、4575、2160、4828、4731、4718、4802、4750、1150、2081、2258、697、1795、1372、1695、1866、1151、4115、1719、2280、4662、698、2176、2194、2217、1920、699、700、701、4999、1544、4739、702、703、4031、4305、1636、1393、2010、3810、4452、3677、4227、1277、1400、4402、4157、4197、1337、1253、1532、4028、3989、2449、4715、704、2050、1493、1854、1902、1510、1152、4824、705、2340、4182、706、2442、2484、707、708、709、4667、1153、2412、4476、2053、710、1375、711、712、713、4829、4738、4811、4570、4961、1245、714、2045、4707、715、2169、4713、1841、4234、4924、1154、1314、4096、2023、716、717、4895、718、1155、719、720、2063、1311、721、4642、722、4885、4666、2249、4217、1156、723、1157、1627、2116、4566、2287、1158、2330、4826、4622、4740、724、4700、725、1159、5013、4894、726、2434、1953、1160、1201、727、3787、2046、1161、728、729、2485、2044、4568、3747、730、731、2024、1846、2507、2368、2019、2333、3815、2005、2266、1964、2347、2385、732、2177、2059、4958、1822、4815、1262、2094、4480、1537、1291、2419、1318、2283、4976、4294、2486、4926、1582、2162、733、4587、734、735、3439、2833、4287、4509、4505、4267、3697、3272、4112、2967、3651、1991、1805、1628、3705、2479、736、1195、4863、1163、3859、1164、2394、1165、2355、2351、4679、4835、2259、4839、4571、1166、4968、2250、4912、2423、737、1167、4989、4684、4669、4552、4612、2127、1745、1973、4767、1168、2273、2310、3807、4307、1169、2303、1454或1781。

18、在一些方面，seq id no:5014的x3、x6和x1是碱性氨基酸残基。在一些方面，seq idno:5014的x3、x6和x4是碱性氨基酸残基。在一些方面，seq id no:5014的x3、x6、x1和x4是碱性氨基酸残基。

19、在各个方面，本公开提供了一种病毒蛋白(vp)衣壳多肽，其包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述vp衣壳多肽的581至589区包含至少两个碱性氨基酸残基和不超过一个酸性氨基酸残基。

20、在一些方面，所述vp衣壳多肽包含选自由以下组成的组的一个或多个特征：(a)所述581至589区包含两个或更多个碱性氨基酸残基；(b)seq id no:5014的x3、x6、x1或x4或它们的任何组合是碱性氨基酸残基；以及(c)所述581至589区包含不超过一个酸性氨基酸残基。

21、在一些方面，所述vp衣壳多肽包含两个或更多个特征。在一些方面，所述vp衣壳多肽包含三个特征。在一些方面，所述酸性氨基酸残基是d或e。在一些方面，所述碱性氨基酸残基是k、r或h。

22、在各个方面，本公开提供了一种病毒蛋白(vp)衣壳多肽，其包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述581至589区包含与seq id no:14–seq idno:2013中任一个具有至少85％序列同一性的序列。

23、在一些方面，所述581至589区包含seq id no:14–seq id no:2013中任一个的序列。

24、在各个方面，本公开提供了一种病毒蛋白(vp)衣壳多肽，其包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述581至589区包含与seq id no:2514–seq idno:4513中任一个具有至少85％序列同一性的序列。

25、在一些方面，所述581至589区包含seq id no:2514–seq id no:4513中任一个的序列。在一些方面，与seq id no:1的野生型aav5 vp衣壳多肽相比，所述581至589区赋予增加的视网膜组织向性。在一些方面，所述视网膜组织向性为seq id no:1的野生型aav5 vp衣壳多肽的至少1.5倍、至少2倍、至少2.5倍、至少3倍、至少3.5倍、至少4倍、至少5倍、至少10倍、至少20倍、至少50倍、至少75倍、至少100倍、至少200倍或至少500倍。

26、在一些方面，与seq id no:1的野生型aav5 vp衣壳多肽相比，所述581至589区还赋予增加的视网膜色素上皮组织向性。在一些方面，与seq id no:1的野生型aav5 vp衣壳多肽相比，所述581至589区赋予降低的光感受器组织向性。在一些方面，所述光感受器组织包括杆状光感受器细胞、锥形光感受器细胞或它们的组合。在一些方面，所述vp衣壳多肽包含与seq id no:1至少70％、至少80％、至少85％、至少90％、至少95％、至少97％、至少98％、至少98.5％、至少99％或至少99.5％相同的氨基酸序列。

27、在一些方面，所述vp衣壳多肽具有seq id no:2的序列，其中seq id no:2的残基581至589(x1x2x3x4x5x6x7x8x9)对应于所述581至589区。在一些方面，所述vp衣壳多肽能够组装成重组病毒衣壳。在一些方面，与seq id no:3、seq id no:4、seq id no:5、seq id no:6、seq id no:7和seq id no:8中的每一个相比，所述vp衣壳多肽包含至少一个氨基酸取代。在一些方面，所述581至589区在ph 7.4下包含净正电荷。

28、在一些方面，相对于seq id no:1的野生型vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽还包含581至589区之外的一个或多个突变。在一些方面，与包含seq id no:1的肽的野生型aav衣壳相比，所述581至589区赋予由所述vp衣壳多肽组装而成的重组病毒衣壳改善的稳定性。在一些方面，与seq id no:1的野生型vp衣壳多肽相比，所述581至589区在施用于受试者时赋予更低的毒性。在一些方面，相对于seq id no:1的野生型vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽还包含581至589区之外有助于减少中和抗体的产生的一个或多个突变。在一些方面，相对于seq id no:1的野生型vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽还包含581至589区之外提高可制造性的一个或多个突变。

29、在各个方面，本公开提供了一种重组病毒腺相关病毒(raav)衣壳，其包含如本文所述的vp衣壳多肽，其中所述raav衣壳优先靶向视网膜组织。

30、在一些方面，所述raav还包含含有581至589区的vp2多肽和含有581至589区的vp3多肽。

31、在各个方面，本公开提供了一种重组腺相关病毒(raav)，其包含如本文所述的组装成重组病毒衣壳的vp衣壳多肽和由所述重组病毒衣壳包封的有效载荷。

32、在一些方面，所述raav优先靶向视网膜组织。在一些方面，所述raav还包含含有581至589区的vp2多肽和含有581至589区的vp3多肽在一些方面，所述有效载荷编码治疗性多核苷酸或治疗性肽。在一些方面，所述有效载荷编码向导rna、trna、阻抑trna、sirna、mirna、mrna、shrna、环状rna或反义寡核苷酸(aso)、核糖酶、dna酶、适体或它们的任何组合。在一些方面，所述向导rna是crispr/cas向导rna或adar向导rna。在一些方面，所述有效载荷编码crispr/cas系统的组分、作用于rna的腺苷脱氨酶(adar)酶、转录激活物或转录阻遏物。

33、在各个方面，本公开提供了一种药物组合物，其包含如本文所述的vp衣壳多肽、如本文所述的raav衣壳或如本文所述的raav。

34、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜组织的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含581至589区，所述区包含相对于seq id no:9的至少一个取代，并且其中所述581至589区包含一个或多个碱性氨基酸残基。

35、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜组织的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述581至589区包含与seq id no:14–seq id no:2013或seq id no:2514–seq id no:4513中任一个具有至少85％序列同一性的序列。

36、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜组织的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含如本文所述的vp衣壳多肽。

37、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜组织的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含581至589区，所述区包含相对于seq id no:9的至少一个取代，并且其中所述581至589区包含一个或多个碱性氨基酸残基；以及(ii)将所述有效载荷递送至所述视网膜组织。

38、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜组织的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含与seq id no:14–seq idno:2013或seq id no:2514–seq id no:4513中任一个具有至少85％序列同一性的581至589区；以及(ii)将所述有效载荷递送至所述视网膜组织。

39、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜组织的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含如本文所述的vp衣壳多肽；以及(ii)将所述有效载荷递送至所述视网膜组织。

40、在一些方面，所述方法包括通过玻璃体内施用来施用所述raav。在一些方面，所述方法包括通过视网膜下注射、局部粘膜施用或全身施用来施用所述raav。在一些方面，所述方法还包括表达由所述有效载荷编码的治疗性多肽或治疗性多核苷酸。在一些方面，所述方法还包括在表达所述有效载荷时产生治疗效果。在一些方面，在施用1x105至5x1014个raav后产生治疗效果。在一些方面，所述方法包括施用足以在受试者中产生治疗效果而不产生毒性的量的raav。

41、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含581至589区，所述区包含相对于seqid no:9的至少一个取代，并且其中所述581至589区包含一个或多个碱性氨基酸残基。

42、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，所述区与seq id no:14–seq id no:2013或seq id no:2514–seq idno:4513中任一个具有至少85％序列同一性。

43、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含如本文所述的vp衣壳多肽。

44、在一些方面，所述方法还包括在所述受试者的视网膜组织中表达所述有效载荷。在一些方面，所述方法还包括在所述受试者中产生治疗效果。

45、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含581至589区，所述区包含相对于seq id no:9的至少一个取代，并且其中所述581至589区包含一个或多个碱性氨基酸残基；以及(ii)在所述受试者的视网膜组织中表达所述有效载荷，从而治疗所述受试者的所述疾患。

46、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述581至589区包含与seq id no:14–seq id no:2013或seq id no:2514–seqid no:4513中任一个具有至少85％序列同一性的序列；以及(ii)在所述受试者的视网膜组织中表达所述有效载荷，从而治疗所述受试者的所述疾患。

47、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含如本文所述的vp衣壳多肽；以及(ii)在所述受试者的视网膜组织中表达所述有效载荷，从而治疗所述受试者的所述疾患。

48、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含如本文所述的vp衣壳多肽；(ii)将所述有效载荷递送至所述受试者的视网膜组织；以及(iii)在所述视网膜组织中产生治疗效果，从而治疗所述疾患。

49、在一些方面，所述方法包括通过玻璃体内施用来施用所述raav。在一些方面，所述方法包括通过视网膜下注射、局部粘膜施用或全身施用来施用所述raav。在一些方面，所述疾患是眼部疾患。在一些方面，所述眼部疾患是色盲、黄斑变性、白内障、无脉络膜症、青光眼、视神经病变、马方综合征(marfan syndrome)、近视、息肉状脉络膜血管病变、视网膜色素变性、斯塔加特病(stargardt disease)、乌舍综合征(usher syndrome)、莱伯氏先天性黑蒙症、莱伯氏遗传性视神经病变、葡萄膜黑色素瘤或x连锁视网膜劈裂症。在一些方面，所述眼部疾患是斯塔加特病。

50、在一些方面，所述方法还包括以高于包含seq id no:1的肽的野生型aav5衣壳的组织向性将所述raav递送至视网膜组织。在一些方面，所述方法还包括以高于光感受器组织的组织向性将所述raav递送至视网膜组织。在一些方面，所述方法包括以包含seq idno:1的肽的野生型aav5衣壳的至少2.5倍、至少3倍、至少3.5倍、至少4倍、至少5倍、至少10倍、至少20倍、至少50倍、至少75倍、至少100倍、至少200倍、至少500倍或至少1000倍的组织向性将所述raav递送至视网膜组织。在一些方面，所述方法包括施用1x105至5x1014个raav。

51、在一些方面，所述有效载荷编码治疗性蛋白质、治疗性多核苷酸、向导rna、trna、阻抑trna、sirna、mirna、mrna、shrna、环状rna、反义寡核苷酸(aso)、核糖酶、dna酶、适体或它们的任何组合。在一些方面，所述向导rna是crispr/cas向导rna或adar向导rna。在一些方面，所述治疗性蛋白质选自由以下组成的组：cngb3、nos2a、cfh、cf、c2、c3、cfb、htra1/loc、mmp-9、timp-3、slc16a8、gemin4、cyp51a1、ric1、tapt1、taf1a、wdr87、ape1、mip、cx50、gja3、gja8、cryaa、crybb2、prx、polr3b、xrcc1、znf350、epha2、rep1、calm2、mpp-7、optineurin、lox1、cyp1b1、cav1/2、myoc、pitx2、foxc1、pax6、ltbp2、复合物i、nd、opa1、rpe65、fbn1、tgfbr2、mthfr、mtr、mtrr、hgf、c-met、umodl1、mmp-1/2、cbs、igf-1、uhrf1bp1l、ptprr、ppfia2、p4ha2、serping1、pedf、arms2-htra1、fgd6、abcg1、loc387715、cetp、nrl、rdh12、prph2(rds)、rho、rpgr、snrnp200、nr2e3、impdh1、crx、hk1、impdh2、prpf3、agbl5、abca1、abca4、crb1、ush2a、nrp1、nd4、rlbp1、pten、bap1、gnaq、gna11、ddef1、sf3b1、eif1ax、cdkn2a、p14arf、herc2/oca2、vegf和rs1。在一些方面，所述治疗性多核苷酸靶向编码选自由以下组成的组的蛋白质的mrna：cngb3、nos2a、cfh、cf、c2、c3、cfb、htra1/loc、mmp-9、timp-3、slc16a8、gemin4、cyp51a1、ric1、tapt1、taf1a、wdr87、ape1、mip、cx50、gja3、gja8、cryaa、crybb2、prx、polr3b、xrcc1、znf350、epha2、rep1、calm2、mpp-7、optineurin、lox1、cyp1b1、cav1/2、myoc、pitx2、foxc1、pax6、ltbp2、复合物i、nd、opa1、rpe65、fbn1、tgfbr2、mthfr、mtr、mtrr、hgf、c-met、umodl1、mmp-1/2、cbs、igf-1、uhrf1bp1l、ptprr、ppfia2、p4ha2、serping1、pedf、arms2-htra1、fgd6、abcg1、loc387715、cetp、nrl、rdh12、prph2(rds)、rho、rpgr、snrnp200、nr2e3、impdh1、crx、hk1、impdh2、prpf3、agbl5、abca1、abca4、crb1、ush2a、nrp1、nd4、rlbp1、pten、bap1、gnaq、gna11、ddef1、sf3b1、eif1ax、cdkn2a、p14arf、herc2/oca2、vegf或rs1。在一些方面，所述有效载荷编码靶向abca1、abca4或crb1的治疗性多核苷酸或编码abca1、abca4或crb1的转基因。在一些方面，所述有效载荷编码crispr/cas系统的组分、作用于rna的腺苷脱氨酶(adar)酶、转录激活物或转录阻遏物。在一些方面，所述crispr/cas系统的组分包含cas3、cas8、cas10、cas9、cas4、cas12、cas13、向导rna或它们的组合。在一些方面，所述adar酶是adar1或adar2。在一些方面，所述转录激活物是vp64。在一些方面，所述转录阻遏物是krab。

52、在一些方面，所述方法还包括表达由所述有效载荷编码的治疗性多肽或治疗性多核苷酸。在一些方面，所述方法包括在视网膜组织中以与包含seq id no:1的肽的野生型aav5衣壳相比更高的水平表达治疗性多肽或治疗性多核苷酸。在一些方面，所述方法包括在视网膜组织中以与野生型aav5衣壳相比至少3倍、至少3.5倍、至少4倍、至少5倍、至少10倍、至少20倍、至少50倍、至少75倍、至少100倍、至少200倍、至少500倍或至少1000倍的水平表达治疗性多肽或治疗性多核苷酸。在一些方面，所述方法包括在所述受试者中产生比施用相当数量的包含seq id no:1的vp衣壳多肽的野生型aav5衣壳时所产生的毒性更低的毒性。在一些方面，所述方法包括在所述受试者中产生比施用足以将相当数量的有效载荷递送至视网膜组织的数量的包含seq id no:1的vp衣壳多肽的野生型aav5衣壳时所产生的毒性更低的毒性。在一些方面，所述方法包括在所述受试者中产生比施用相当数量的包含seqid no:1的vp衣壳多肽的野生型aav5衣壳时所产生的中和抗体浓度更低的中和抗体浓度。在一些方面，所述方法包括在所述受试者中产生比施用相当数量的野生型aav2衣壳时所产生的中和抗体浓度更低的中和抗体浓度。在一些方面，所述方法包括在所述受试者中产生比施用相当数量的野生型aav8衣壳时所产生的中和抗体浓度更低的中和抗体浓度。在一些方面，所述方法包括在所述受试者中产生比施用相当数量的野生型aav9衣壳时所产生的中和抗体浓度更低的中和抗体浓度。在一些方面，所述方法包括在所述受试者中产生比施用足以将相当数量的有效载荷递送至视网膜组织的数量的包含seq id no:1的vp衣壳多肽的野生型aav5衣壳时所产生的中和抗体浓度更低的中和抗体浓度。

53、在各个方面，本公开提供了如本文所述的raav衣壳、如本文所述的raav或如本文所述的药物组合物，其用作药物。

54、在各个方面，本公开提供了如本文所述的raav衣壳、如本文所述的raav或如本文所述的药物组合物，其用于治疗眼部疾患的方法中。

55、在一些方面，所述眼部疾患是色盲、黄斑变性、白内障、无脉络膜症、青光眼、视神经病变、马方综合征、近视、息肉状脉络膜血管病变、视网膜色素变性、斯塔加特病、乌舍综合征、莱伯氏先天性黑蒙症、莱伯氏遗传性视神经病变、葡萄膜黑色素瘤或x连锁视网膜劈裂症。在一些方面，所述眼部疾患是斯塔加特病。

56、在各个方面，本公开提供了一种病毒蛋白(vp)衣壳多肽，其包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述581至589区包含与seq id no:2014–seq idno:2513中任一个具有至少85％序列同一性的序列。

57、在一些方面，所述581至589区包含seq id no:2014–seq id no:2513中任一个的序列。

58、在各个方面，本公开提供了一种病毒蛋白(vp)衣壳多肽，其包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述581至589区包含与seq id no:4514–seq idno:5013中任一个具有至少85％序列同一性的序列。

59、在一些方面，所述581至589区包含seq id no:4514–seq idno:5013中任一个的序列。

60、在各个方面，本公开提供了一种重组病毒腺相关病毒(raav)衣壳，其包含如本文所述的vp衣壳多肽，其中所述raav衣壳优先靶向视网膜色素上皮组织。

61、在各个方面，本公开提供了一种重组病毒腺相关病毒(raav)衣壳，其包含如本文所述的vp衣壳多肽，其中所述raav衣壳优先靶向脉络膜组织。

62、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜色素上皮组织的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，所述区与seq id no:2014–seq idno:2513或seq id no:4514–seq id no:5013中任一个具有至少85％序列同一性。

63、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜色素上皮组织的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，所述区与seq id no:2014–seq idno:2513或seq id no:4514–seq id no:5013中任一个具有至少85％序列同一性。

64、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的脉络膜组织的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含与seq id no:2014–seqid no:2513或seq id no:4514–seq id no:5013中任一个具有至少85％序列同一性的581至589区；以及(ii)将所述有效载荷递送至所述脉络膜组织。

65、在各个方面，本公开提供了一种将有效载荷递送至受试者的视网膜色素上皮组织的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封所述有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含与seq id no:2014–seq id no:2513或seq id no:4514–seq id no:5013中任一个具有至少85％序列同一性的581至589区；以及(ii)将所述有效载荷递送至所述视网膜色素上皮组织。

66、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括通过玻璃体内施用将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，所述区与seq id no:2014–seq id no:2513或seq id no:4514–seq idno:5013中任一个具有至少85％序列同一性。

67、在各个方面，本公开提供了一种治疗受试者的疾患的方法，所述方法包括：(i)将重组腺相关病毒(raav)施用于所述受试者，其中所述raav包封有效载荷，并且其中所述raav包含vp衣壳多肽，所述vp衣壳多肽包含对应于aav5 vp1多肽的残基581至589的581至589区，其中所述581至589区包含与seq id no:2014–seq id no:2513或seq id no:4514–seq id no:5013中任一个具有至少85％序列同一性的序列；以及(ii)在所述受试者的视网膜色素上皮组织中表达所述有效载荷，从而治疗所述受试者的所述疾患。

68、通过引用并入

69、本文引用的所有参考文献均通过引用并入，其引用程度如同每个单独的出版物、数据库条目(例如，genbank序列或geneid条目)、专利申请或专利被专门且单独地指示出于所有目的通过引用整体并入一般。根据37c.f.r.§1.57(b)(1)，申请人旨在通过引用并入本说明以涉及每个单独的出版物、数据库条目(例如，genbank序列或geneid条目)、专利申请或专利，所述文献中的每一个根据37c.f.r.§1.57(b)(2)明确鉴定，即使此类引用不与通过引用并入的专有说明紧密相邻。在说明书中包含通过引用并入的专有说明(如果有的话)并不以任何方式削弱通过引用并入的此一般性声明。本文引用参考文献并非意图承认所述参考文献是相关的现有技术，也不构成对这些出版物或文献的内容或日期的任何承认。